tx. '"^n .^■i»»^ .^^k^if^f îr>>^ 1, r -A ' i *,'■■ '-»* ^ ?f ' ■* «3 -'m^—-»,- ■r^ ^ . i^ ^%^/ ,^J^^ 'r^i^ if •*; ■.'^■■ï,. >^^1 /?«; .-^^^ M^ .^.^^^«?^(|^3 2 jt^ W-^ ^^ ^l.'»^- >, /r » Ps^ h^'if^ *> •'- GLENDOWER EVANS l / DIED NLWCn-'BIKHi; ut k.vmMy.-yt,.«frot» ,,uh,' ■<':«'-"■ H„tl....reofr«v«rH...-.-.n"'>'l«;;»- 11,„tn,i»LU^CH 2 3 18:j0 DIEIÏ >LU nn>re, liiil jiHnx- ()Tri!V(;r('ii('i' jiiiis ll; lliat lliilid iiUt\ siilll..-irror()llli' uril, Mity iiiukcoïK'iiiiiKu- Hs b<>fiinf. ' LA CELLULE LA CELLULE RECUEIL DE CYTOLOGIE ET D'HISTOLOGIE GÉNÉRALE PUBLIE PAR T. B. CARNOY, professeur de biologie cellulaire, g. GILSON, professeur d'embryologie, ET T. DENYS, PROFESSEUR d'aNATOMIE PATHOLOGIQUE, A l'Université catholiciue de Louvain. AVEC LA COLLABORATION DE LEURS ÉLÈVES ET DES SAVANTS ÉTRANGERS. TOME II l' FASCICULE. I. La cytodiérèse de l'œuf : La vésicule germinative et les globules polaires de l'Ascaris megalocephala, par J. B. CARNOY. II. Etude comparée de la spermatogénèse chez les arthropodes (Suite.), par G. GILSON. LOUVAIN 8 GAND AUG. PEETERS, Libraire, Y H. ENGELCKE, Libraire, rue de Namur, ii. <^ rue de l'Université, 24. LIERRE Typ. de JOSEPH VAN IN & C'», rue Droite, 48. /'/ 'Z Y a INTRODUCTION Pourquoi revenir sur un sujet qui a été récemment traité par plusieurs obsei-vateurs distingués, notamment par M. Nussbaum (i) et E. Van Be- NEDEN (2)? Telle est la question que le lecteur se posera en lisant le titre de ce travail. Notre justification est facile : a) Les observations de Nussbaum et de Van Beneden sont loin d'être concordantes ; b) Les nôtres ne le sont pas davantage avec celles de ces honorables savants. Dans ces conditions, il nous a paru utile de faire connaître les résultats auxquels nous sommes arrivé. Du choc des obsei"vations jaillira la lumière. Chose singulière! Il semble que les phénomènes de la fécondation ne sont nulle part entourés de plus de clartés que chez V Ascaris megalocephala. Aux yeux de E. Van Beneden, les œufs de cet ascaride constituent un objet incomparable pour l'étude de ces phénomènes. Depuis 1881, époque à la- quelle remontent nos premières observations, nous y avons nous-méme recours chaque année pour montrer à nos étudiants la formation et l'expul- sion des globules polaires. Et cependant, le désaccord le plus complet règne entre les observateurs! Non seulement chacun de nous arrive à des résultats différents, mais il voit des choses différentes, nous allions dire contradic- toires. Nos collègues en biologie ne tarderont pas, sans doute, à décider de quel côté se trouve la' vérité. Nous diviserons ce travail en trois articles : Article i. La Vésicule germinative. Article ii. Le premier Globule polaire. Article m. Le second Globule polaire. (i) M. Nussbaum : Ueb. d. Verândening. d. Geschlechtprod. bis j. Eifurchitng: Archiv. f. mik. Anat. 1884. t. XXIII. p. i55. (2) E. Van Beneden .- I^echerches sur la maturation de l'œuf et la fécondation de l'Ascaris mégalo- cephala; Archives de Biologie, t. IV, p. 265, i8S3.— Publié en avril 1884. ARTICLE 1, GENÈSE ET CONSTITUTION DE LA VÉSICULE GERMINATIVE. § I. — La Vésicule germinative en général. La vésicule germinative est le noyau de l'œuf. Nos connaissances concernant le noyau se sont notablement accrues et perfectionnées depuis quelques années, grâce aux méthodes nouvelles et beaucoup plus précises dont la science s'est enrichie. Nos publications anté- rieures ont peut-être contribué, dans une certaine mesure, à déterminer ex- périmentalement quels sont les moyens d'investigation qu'il est nécessaire d'employer, pour élucider toutes les questions relatives à la constitution intime du noyau et des nucléoles. Les moyens que nous avons préconisés sont les deux suivants : 1° L'application du vert de méthyle, additionné de 2 à 3 0/0 d'acide acétique, autant que possible sur des matériaux frais, ou du moins sur des matériaux fixés par un réactif qui ne modifie, ni l'action de ce colorant, ni la constitution de l'élément nucléinien, 2° L'emploi des dissolvants de la nucléine d'une part, et des albumi- noïdes de l'autre, 1° Ce n'est pas sans peine que nous sommes parvenu à démontrer que le vert de méthyle est, jusqu'aujourd'hui, le réactif spécifique par excellence, « lapierj-e de touche de la nucléine du noyau (i). ^ Pendant les deux années qui ont précédé la publication de la - Biologie, « nous avons appliqué sur les cellules les plus variées les matières colorantes les plus réputées, en contrôlant soigneusement leur action par les dissolvants de la nucléine. Les résultats de ce travail ont été consignés à vingt endroits différents de notre ouvrage (2) ; ils peuvent se résumer comme suit : (ï) Biologie, p. 148. (2) Voir la B;o/og-/(?, p. 114, 144, 148, 192, 210, 211, 243, etc. 4 J. B. CARNOY a) Le vert de méthyle ne teint, au sein du noyau (i), que l'élément nucléinien; il laisse constamment incolores la membrane, le caryoplasma et les nucléoles plasmatiques ; b) Au contraire les carmins, l'hématoxyline, les anilines, la safranine, etc., sont des réactifs incertains et infidèles; ils peuvent en effet colorer indifféremment tous les éléments nucléaires, mais surtout les nucléoles plas- matiques, et parfois d'une manière plus intense que l'élément nucléinien lui-même. C'est pourquoi nous nous sommes élevé, à diverses reprises de- puis lors, contre l'emploi exclusif de ces colorants dans l'étude du noyau. Leur action doit être sévèrement contrôlée avant que l'on puisse en déduire une conclusion scientifique; si ce contrôle fait défaut, tout est à refaire (2). Ce contrôle est surtout indispensable lorsque les noyaux qui sont sou- mis à l'observation n'ont pas conservé leur organisation typique ; tels sont, par exemple, les noyaux des œufs ou vésicules germinatives. Sans recourir aux dissolvants de la nucléiné et des albuminoïdes ordinaires, l'observateur est dans l'impossibilité de se prononcer sur la nature des corps qui ont été colorés; il ne peut que deviner. Nous n'insisterons pas davantage sur ce point qui a été spécialement traité aux p. 241 et 242 de la Biologie. La supériorité du vert de méthyle sur les autres colorants est incontes- table. Depuis 1882 nous n'avons rencontré aucun corps coloré en vert au sein du noyau, qui ne fût soluble, en totalité ou en partie, dans l'acide chlo- rhydrique concentré, le carbonate potassique, etc. ; les indications qu'il fournit méritent donc toute confiance. Ce fait une fois établi, on comprend (i) Nous disons : au sein du noyau, car nous avons eu soin de faire remarquer (Biologie, p. 148) que le vert de méthyle peut s'attacher à divers éléments cellulaires. Ainsi, par exemple, il colore en bleu intense les membranes végétales incrustées de lignine ou de subérine, certaines membranes animales dures et épaisses; il teint la soie fraîche et la tige des spermatophores des insectes avec autant de facilité que la nucléiné elle-même. Parfois aussi il se fixe sur des enclaves du protoplasme, surtout après l'action des durcissants, et lorsque les objets ou les préparations n'ont pas été lavés avec soin. Ces faits n'enlèvent rien à la valeur du vert de méthyle comme réactif de la nucléiné et du noyau qui la renferme. (2) Voir principalement p. 242 et 248 de la Biologie, et p. 207 de la Cytodicrcse. Dans une note récente : Contrib. p. servir à Vliist. de la vas. genn. ; BuUet. de l'Ac. roy. de Belg. 1886, n"> I ; tirage à part, Ch. Van B.'VMBEKe accepte nos deux conclusions. Il reconnaît avec nous la valeur spécifi- que du vert de méthyle, p. 8, et l'insuffisance des autres colorants, p. 9 et 11, pour l'étude du noyau de l'œuf. En cequi concerne ces derniers réactifs, il dit notamment, à la p. 11, — après avoir rappelé l'opinion de E. Van Beneden (voir, plus loin, p. g) qui considère le corpuscule germinatif de \' Ascaris megalocephala comme résumant en lui toute la substance chromatique de la vésicule, — « Sans doute, la coloration du corpuscule « germinatif par le carmin, sur laquelle se base, en grande partie, l'argumentation d'Eo. Van Beneden, ne « permet pas de conclure à la présence, dans cet élément, de la chromatine ou nucléiné, telle du moins « qu'elle se présente dans la charpente des noyaux ordinaires. >• ASCARIS MEGALOCEPHALA que nous ayons eu si souvent recours à ce réactif dans nos recherches, en prenant soin, toutefois, de contrôler son action, dans les cas douteux, par les dissolvants précités. 2° Les lignes qui précèdent prouvent suffisamment la nécessité de recourir au second moyen d'investigation : la dissolution de la nucléine et la digestion des albuminoïdes. Il y a longtemps que nous sommes convaincu de cette nécessité. Déjà en 1877 on appliquait journellement à notre labo- ratoire les dissolvants de la nucléine et des substances protéïques. U Aide- mémoire que nous avons publié en juillet, 1879, (1) pour faciliter à nos étu- diants les opérations microchimiques auxquelles ils devaient se livrer, ne laisse point de doute à cet égard. Après avoir donné, p. 83, le tableau (2) des espèces chimiques que nous considérons comme essentielles au proto- plasme, nous passons en revue les principaux caractères microchimiques « qui permettent de les déceler dans la cellule, sous le microscope, y^ A propos des albuminoïdes typiques, vitelline et myosine, nous insistons sur leur digestibilité dans l acide chlorhydrique au millième, et dans le chlorure de sodium au dixième. C'est en effet à ces réactifs, mais surtout au premier, que nous avions recours à cette époque pour enlever les albuminoïdes du protoplasme, et dégager le noyau au milieu de la cellule. Ensuite, après avoir déploré l'absence d'un bon réactif pour constater la présence de la lécithine, nous abordons la recherche de la nucléine. Qu'on nous permette de reproduire textuellement les quelques lignes du Manuel, p. 88, qui ré- sument les caractères microchimiques de cette substance. " Les nucléines se rencontrent partout dans le nucleus cellulaire. « Hoppe-Seyler en a aussi démontré l'existence dans les cellules dépour- ^ vues de noyau, dans les champignons et les levures en particulier. « Ces substances sont presque insolubles dans l'eau, insolubles dans lel « acides minéraux étendus (solubles p. c. dans les acides forts), mais très " facilement solubles dans les alcalis très dilués, même dans l'ammoniaque. « Dans une solution de sel marin, elles se gonflent et forment une masse « gélatineuse. « Elles présentent d'ailleurs vis-à-vis de l'iode, de l'acide nitrique et du <^ réactif de Millon les réactions des matières protéiques. « Tous ces caractères permettent de distinguer assez facilement les nu- « cléines des lécithines et des matières albuminoïdes elles-mêmes. (i) Manuel de Microscopie à l'usage des élevés qui fréquentent l'institut micrographique à l'Université de Louvain, Louvain, 187g. (2) Ce tableau est reproduit dans la Biologie, p. 184. 6 J. B. CARNOY « C'est peut-être à la nuclcine que les noyaux doivent de se colorer par « le picrocarminate(i). Ainsi, à une époque déjà ancienne, l'emploi des liquides digestifs et des dissolvants appropriés à l'étude du noyau nous était familier, à nous et à nos étudiants. Le nombre d'expériences combinées que nous avions faites avant 1879, à l'aide de l'acide chlorhydrique étendu, qui digère les albumi- noïdes et respecte la nucléine, d'une part, et les dissolvants de la nucléine, de rautre(2J, était assez considérable. Nous pouvions sans hésitation émettre les deux assertions suivantes : i'^ la nucléine se rencontre " partout » dans le noyau cellulaire ; 2° c'est vraisemblablement à sa présence que le noyau doit de se colorer par les réactifs. Nous écrivions dans la Biologie : '^, En 1871, MiESCHER fit une découverte qui marque dans l'histoii'e « chimique du noyau. Il trouva dans les noyaux des cellules du pus une « substance particulière qu'il appela nucléine, et dont il fit connaître les « propriétés remarquables. C'est en utilisant, dans l'étude du noyau, ces « indications sur les propriétés de la nucléine, en particulier sa solubilité « dans des alcalis dilués et les acides forts, que nous avons été amené (1879), « avant même que Flemming n'eût employé le mot chromatine, à émettre « l'opinion que la substance qui se colore dans le noyau n'est autre que la « nucléine de Miescher; et depuis lors, nous nous sommes servi exclusive- « ment de ce terme chimique pour la désigner dans nos leçons. Zacharias « est arrivé par la même voie à la même conclusion, en 1881-82. r> Était-ce là faire preuve de témérité, ainsi qu'on l'a timidement insinué? La réponse, aujourd'hui, est devenue facile. Nous aurions pu aller plus loin, si nous avions été partisan des reven- dications de priorité. Car nous avons été le premier, croyons-nous, à appli- quer d'une manière rationnelle et suivie la méthode des digestifs et des dissolvants à l'étude du noyau; nous avons été le premier également à dé- montrer expérimentalement par cette méthode microchimique, prise isolé- ment, et abstraction faite de l'emploi des colorants, la. présence générale de la nucléine dans le noyau cellulaire. Mais nous n'éprouvons que de la ré- pugnance pour ces sortes de contestations. (i) Nous ne connaissions pas encore le vert de tnéthyle; nous nous servions alors exclusivement de car- min. C'est là ce qui explique la forme dubitative de celle phrase; nous avions déjà remarqué en effet que les dissolvants de la nucléine n'enlèvent pas des noyaux des endospermes végétaux tous les corps colorés par le pi- crocarmin. Plus lard, nous avons reconnu que les corps résiduels étaient de nature plaslino-albuminoïde. (2) Nous faisions usage de potasse à i o/o, el d'acide chlorhydrique fumant, ou d'acide sulfurique anglais. ASCARIS MEGALOCEPHALA Nous avons voulu seulement insister sur un point que nous considérons comme essentiel : la nécessité d'appliquer simultanément à l'étude du noyau les deux procédés d'investigation dont nous venons de parler. Ces deux procédés se complètent et se contrôlent, et nous sommes intimement con- vaincu que, sans leur emploi, l'on ne peut arriver à la certitude dans un grand nombre de cas, souvent les plus intéressants. On nous rendra du moins cette justice que nos recherches portent Tempreinte de cette conviction profonde. Rappelons seulement celles qui ont eu pour but d'élucider l'histoire, jusque là inextricable, des nucléoles (i), et celle non moins compliquée de la vésicule germinative (2). C'est, en effet, grâce au vert de méthyle et aux dissolvants appropriés, que nous sommes parvenu à démontrer avec certitude l'existence de nucléoles de nature variée, en particulier de nucléoles plasmatiques, de nucléoles nu- cléiniens et mixtes, qu'il importait grandement de ne pas confondre plus longtemps. C'est aussi à l'aide de cette double méthode que nous avons abordé l'étude de la vésicule germinative dont la constitution est si intime- ment liée à- celle de ces corps. Nous croyons avoir été le premier à faire cette tentative scientifique. L'avenir dira si nous l'avons fait avec succès. Les principaux résultats de cette étude ont été nettement formulés dans la Biologie (3). Nous l'avons posé en principe : les corpuscules, ou taches germinatives, les nucléoles (en partie) des auteurs, en un mot les taches de Wagner sont des nitcléoles nucléiniens, et elles représentent la totalité de l'élément filoïde d'un noyau ordinaire ; tout le restant de la vési- cule constitue sa portion plasmatique, son caryoplasma. Nous avons apporté plusieurs ordres de preuves à l'appui de cette as- sertion. a) La coloration franche (c'est-à-dire en vert typique du réactif; de ces corps par le vert de méthyle (4). (1) Biologie, p. 2o3, 236, 248 à 25o. — Cytodiércse, p. 207. (2) Biologie, p. 222 et suivantes; p, 241, 242, 248. — Cytodiércse, p. 2o3 à 208; p. 405, note (3). (3) Biologie, p. 222, 224 et 242. (4) L'intensité de la coloration varie d'un animal à l'autre, et parfois d'une vésicule à l'autre, de mêm qu'elle varie de noyau à noyau dans les tissus, souvent sans qu'on puisse en soupçonner la raison. Il est des vésicules, comme il est des noyaux ordinaires, qui ne se colorent que peu ou point par le vert de méthyle ; v. ■VViELOwiEjSKi (1. c. infra) et Van Bambeke en font justement la remarque. Mais on ne peut tirer de cette ab- sence décoloration aucune conclusion en faveur de la disparition progressive ou de l'absence de la nucléine dans les taches de Wagner, comme semble le faire v. Wielowiejski. C'est alors le cas, ou jamais, d'employer les autres réactifs de la nucléine, avant de se prononcer. Un réactif colorant peut ne pas produire son effet pour une foule de raisons, Ensuite il ne faudrait pas trop se hâter de généraliser l'inefficacité du vert de mé- 8 J. B. CARNOY b) Leur insolubilité clans le liquide digestif artificiel ; c) Leur solubilité dans, l'acide chlorhydrique concentré, le carbonate potassique, les bases diluées; d) Leur genèse à l'aide du boyau nucléinien primitif. Nous avons eu soin d'ajouter que l'on trouvait également parfois, dans le noyau des œufs, des nucléoles plasmatiques, insolubles dans l'acide chlo- rhydrique concentré, ne prenant pas trace de vert de méthyle, et se digérant aisément, à part leur réticulum plastinien. Dans la Cytodiérèse, nous sommes revenu sur ce sujet, en particulier sur la genèse et la constitution filamenteuse et pelotonnée de certaines taches de Wagner, ainsi que sur les résultats que l'on obtient par l'application des digestifs artificiels et des dissolvants de la nucléine sur ces taches (i). Ces nouvelles observations n'ont fait que confirmer, en les généralisant, celles que nous avions faites antérieurement. Les pages qui suivent fournissent un nouvel appui des plus solides à notre thèse. Car il n'existe peut-être point d'objet qui se prête plus avanta- geusement à l'étude de la constitution et de la genèse des taches germinati- ves que les œufs de V Ascaris megalocephala. Nos observations présentent d'autant plus d'actualité que des savants distingués ont émis récemment des doutes sur la nature nucléinienne des taches de Wagner (2); Zacharias va même jusqu'à les assimiler aux nucléoles ordinaires, c'est-à-dire à nos nucléoles plasmatiques (3). La constitution du noyau de l'œuf est donc de plus en plus controversée. Ce qui se voit sur l'ascaride du cheval n'est pas favorable aux manières de voir de v. Wielo- wiEjsKi et de Zacharias; nos observations antérieures nous obligeaient d'ailleurs à les considérer comme peu fondées. thyle sur les taches de Wagner; nous en connaissons un certain nombre qui se colorent intensément sous l'influence de ce réactif : X Ascaris megalocephala va nous en fournir un nouvel exemple des plus démonstra- tifs. Il nous est arrivé assez rarement de ne pas obtenir au moins une teinte suffisante pour indiquer oii se trouve l'élément nucléinien dans la vésicule germinative; c'est aux liquides digestifs et aux dissolvants 'de la nucléine qu'il faut recourir nécessairement pour achever la démonstration. Il ne paraît pas que v.Wielowiejski, ait fait usage de ces réactifs; on ne pourrait donc rien conclure de ses observations. Nous croyons qu'il n'est pas autorisé à écrire ce qui suit : a Das echte Chromatin schwindet nach und nach aus dem Kerne, sich viel- « leicht direct in die andere, in typischen Keimblàschen vorfindende und in Methylgrûn nicht fàrbbare Sub- « stanz umwandelnd ; Zool. Anz. 29 juin i885. » (1) La Cytodiérèse c/ic-f les Arthropodes; déc. iS85, 2'' fascicule de la Revue « La Cellule; » p. 2o3 à 20S et p. 405. Voir surtout la note (3) de la p. 403, concernant l'action des dissolvants sur les taches germinatives, et la disparition éventuelle ou la transformation de la nucléine pendant la maturation de l'œuf. (2) V. WiELOWiEjSKi : Biol. Centralblatt, t IV, 1884, p. 36o et sqq. — Zool. Anz., 29 juin i885. (3) Zacharias : liericht. d. deiitsch, bot. Gesellsch. i885; tirage à part. — La note de Zacharias est tel- lement succincte qu'eu pourrait difficilement juger de la portée et de la valeur de ses observations. ASCARIS MEGALOCEPHALA 9 § II. La vésicule germinative de l'Ascaris megalocephala. Il nous a paru utile, avant d'entreprendre l'histoire des métamorphoses de la vésicule germinative de l'Ascaris, de dire un mot de la genèse des taches de Wagner qu'elle renferme, d'autant plus que ce point n'a pas été traité jusqu'ici avec toute la précision désirable. M. Nussbaum se contente de dire que le contenu colorable du noyau des oeufs jeunes s'émiette de plus en plus, et se ramasse, dans les œufs plus âgés, en deux ou trois sphérules amorphes, les taches germinatives. E. Van Beneden n'en parle pas spécia- lement ; il prend comme point de départ de son travail les œufs de la partie inférieure de l'ovaire, dans lesquels les taches de Wagner sont déjà for- mées. Ce savant n'admet d'ailleurs qu'une tache de Wagner, qu'il appelle corpuscule germinatif (i). Au début de nos obsei^vations (1881), nous avions déjà constaté l'origine et la multiplicité des taches de Wagner chez V Ascaris megalocephala; notre Prospectus, publié en avril, 1883, en fait foi(2). Nousy avons représenté quelques œufs, dessinés antérieurement, dont la vésicule est munie de deux à quatre nucléoles nucléiniens : fig. 205 a, b, c; fig. 215, 1, 2, 3. La lé- gende de la fig. 205 est ainsi conçue : ^ a : œuf très jeune avec son noyau volumineux dont le boyau de nucléine s'est résolu en trois sphérules impro- prement appelées nucléoles, et dont le plasma est délicatement réticulé. » On ne pouvait formuler plus nettement la provenance et la nature des taches de Wagner. Malheureusement, en 1881, nous faisions encore usage de carmin qui colore les nucléoles plasmatiques(3)aussi bien que les taches de Wagner, et nous nous étions alors borné à l'application de l'acide chlorhydrique comme dissolvant de la nucléine (4). Ces deux procédés nous avaient fait croire que ces taches sont en nombre variable, de deux à quatre; tandis que, en réalité, elles_ sont toujours au nombre de deux : ainsi que nous l'ont démontré les recher- ches récentes que nous avons entreprises, après la publication de la Cyto- diérèse, dans le but de compléter ces premières données. Nous allons exposer brièvement les résultats auxquels ces nouvelles observations nous ont con- duit; elles confirment pleinement nos conclusions principales : les taches (1) E. Van Beneden; 1 c, p. 326, 5oi, et passira. (2) 'Prospectus de la Biologie cellulaire ; Lierre, 8 avril i883, p. 10. — Ce prospectus est donc antérieur d'une année aux publications de Nusseaum et de Van Beneden. (3) Nous verrons en effet plus loin que la vésicule germinative de XAscaris renferme normalement des nucléoles plasmatiques. (4J Voir, plus loin, la note (1) de la p. 10. 10 J. B. CARNOY germinatives dérivent du boyau de nucléine; elles représentent, à elles seules, l'élément nucléinien de la vésicule, et elles sont toujours multiples. I. La partie supérieure de l'ovaii'e de l'Ascaris megalocephaîa est remplie d'œufs très petits, présentant un noyau typique, déjà pourvu de nucléoles plasmatiques (i), et subissant, du moins à un moment donné, la cinèse ordinaire (2). Nous n'avons pu déterminer avec certitude le nombre des bâtonnets de leur couronne équatoriale; ils nous ont paru être au nombre de huit. La couronne est creuse, c'est-à-dire que tous les bâtonnets sont rangés en cei'cle à la périphérie du fuseau. Plus bas, on ne trouve plus de cinèse. Les œufs grandissent et s'allon- gent. Leur noyau est alors constitué comme celui des œufs plus jeunes, fig. 1 et 2. On aperçoit un boyau nucléinien, irrégulier, bosselé, apparemment continu et présentant assez souvent, dans une certaine position de l'œuf, des circonvolutions grossièrement parallèles, marquant, selon nous, la direc- tion de l'axe organique du noyau (3). Le boyau se colore intensément et avec (i) Ces nucléoles ne se colorent nullement par le vert de méthyle. Dans les jeunes œufs, ils disparaissent presque totalement dans la liqueur digestive artificielle, mais il n'en est plus de même sur les œufs âgés, par exemple sur ceux qui se trouvent au milieu des œufs fécondés, mais dans lesquels les spermatozoïdes n'ont pas pénétré. Les nucléoles y sont beaucoup plus résistants, plus riches en plastine; après 36 heures de digestion, la plupart sont encore facilement discernables à leur aspect brillant. Ce fait vient à l'appui d'une opinion émise dans la Biologie, p. 24g, contredite à, tort par Zacharias {Ueber den Nucleolus; Bot. Zeit., iS85) : la plastine semble augmenter avec l'âge dans les nucléoles. Les dissolvants de la nucléine n'attaquent pas les nucléoles dont nous parlons. Cependant nous devons faire observer que les acides concentrés désorganisent les œufs et les dissolvent en grande partie; il est difficile alors de distinguer les nucléoles dans le noyau ratatiné. Mais en employant le carbonate potassique les œufs sont respectés, et l'on voit clairement que les nucléoles persistent, tandis que la nucléine est extraite des taches de Wagner. (2) Nous apportons cette restriction, parce que nous avons trouvé, comme Nussbaum, de nombreux noyaux en sténose au sommet de l'ovaire. Malheureusement nous n'avons pu constater si la sténose du proto- plasme s'y fait également, à cause des difficultés qu'un filament aussi mince oppose à la dissociation à l'aide des aiguilles. Ce qui est certain c'est que les œufs de X'aéscaris megalocephala se divisent par sténose, d'une manière sporadique sans doute, après que la cinèse a cessé de s'y manifester. Nous avons rencontré en effet au moins une vingtaine de vésicules et une quarantaine d'œufs en voie de sténose. Les deux groupes nucléiniens s'éloignent en étirant la vésicule; ils sont réunis par un faisceau de filaments, qui rappelle le fuseau de séparation dont il sera question plus loin. Ensuite la vésicule s'étrangle dans un plan perpendicu- laire à la direction du faisceau. On ne trouve que quatre bâtonnets dans chacun des nouveaux noyaux ; les bâtonnets primitifs ne se divisent donc pas, Nous dirons à la fin de ce mémoire que ces noyaux, sont capables de cinèse, après la pénétration des spermatozoïdes. (3; On peut voir dans la Cytodiércse , p. 296, 347, ce que nous entendons désigner pav pôles et axe or- ganiques du noyau. ASCARIS MEGALOCEPHALA 11 la plus grande facilité par le vert de méthyle. Les nucléoles plasmatiques," t2jp, y existent comme auparavant. Bientôt le boyau devient plus apparent ; il semble s'épaissir. Puis il se scinde en tronçons. Chose remarquable! tous ces phénomènes sont identi- ques à ceux qui marquent le début de la cinèse ordinaire. La fig. 3 repré- sente un œuf arrivé à cette période; on voit qu'il est encore très jeune. En û, il est dessiné avec 1/18,1; en b, avec 1/18,4. On peut compter les bâton- nets; ils sont au nombre de huit. Ce nombre est constant. Notons dès maintenant, comme moyen d'orientation, que ce chiffre restera invariable jusqu'après l'expulsion du second globule polaire. A un grossissement suffi- sant, FIG. 3 b, on constate que la nucléine, du moins après l'action des réactifs, n'est pas répandue uniformément dans tout le bâtonnet. Elle s'ac- cumule surtout à sa périphérie ; ce qui lui donne l'aspect d'un élément entrant en division longitudinale, division qui cependant n'aura jamais lieu, même aux deux cinèses subséquentes (1). A l'étape suivante, les bâtonnets séparés se portent vers l'un des pôles organiques du noyau, où ils s'accumulent, en laissant à l'autre pôle un plasma hyalin, traversé par des filaments réticulés et incolores. Un phénomène semblable se montre parfois au stade correspondant de la cinèse (2). Enfin les bâtonnets se séparent en deux groupes, fig. 4 et 5; chacun de ceux-ci est invariablement composé de quatre bâtonnets, soit droits, soit courbés, et généralement disposés sans ordre marqué. On aperçoit alors plus facilement les nucléoles plasmatiques, np, au sein du caryoplasma dégagé, fig. 5. Le lecteur a compris que nous venons d'esquisser la transformation du noyau typique de l'œuf en vésicule germinative. Chez l'Ascaris megaloce~ phala, cette transformation est des plus simples : Le boyau nucléimen se scinde en huit tronçons qui se séparent en deux groupes égaux pour constituer les deux taches de Wagner. La membrane nucléaire, le caryoplasma et les nucléoles plasmati- ques ne subissent aucun changement pendant que ces phénomènes s'exécutent. Avant d'aller plus loin, tirons, de ces faits intéressants, quelques con- clusions qui s'indiquent d'elles-mêmes. (i) Nous avons déjà fait observer ailleurs, (Q'^orf/erràe, p, 201), que l'apparition d'une bande hyaline au milieu des bâtonnets n'est pas un indice certain de division longitudinale. (2) Voir Cytodiérése : Pl. II, fig. 22 et 35; Pl. IV, fig i58 a. 12 J. B. CARNOY 1° La vésicule germinative représente un noyau ordinaire et typique, dans lequel l'élément nucléinien a subi, seul, une modification dans sa forme et sa manière d'être habituelle. 2° Les taches de Wagner ne sont point des nucléoles ordinaires, c'est-à-dire des nucléoles plasmatiques; elles représentent au contraire tout l'élément nucléinien du noyau primitif, ainsi que nous l'avions formulé dans le Prospectus. L'application des réactifs le prouve autant que leur genèse : elles s'imbibent fortement de vert de méthyle, les dissolvants de la nucléine n'en laissent que l'étui plastinien, ou la paroi des bâtonnets, Pl. II, FIG. 31^», FIG. 35b et 42c. 3° Il y a toujours deux taches de Wagner, composées chacune de quatre bâtonnets. 4° Chez l'ascaride du cheval, les deux taches de Wagner sont situées latéralement par rapport à l'axe organique du noyau, ou l'axe principal du fuseau futur, et non superposées sur cet axe. 5° Dans le cas présent, les phénomènes qui accompagnent la trans- formation du noyau originel en vésicule germinative peuvent être rappro- chés de ceux que présente l'élément nucléinien pendant la première phase de la division cinétique. II. Une fois constituée, la vésicule germinative ne subit plus de modifica- cation notable jusqu'à la formation du premier globule polaire. Elle ne fait que s'accroître dans sa portion plasmatique, en suivant le développement de l'œuf. La portion nucléinienne reste ce qu'elle est. Seule elle continue à se colorer par le vert de méthyle (i); les deux groupes latéraux, ///, fig. 4, 5, 6; FIG. \3b, qu'elle forme, se maintiennent, et renferment constamment quatre bâtonnets; seulement, en règle générale, ils s'éloignent l'un de l'autre, à mesure que la vésicule elle-même prend de l'extension, fig. 6 et 9. Sur 50 à 60 individus que nous avons examinés, nous n'en avons trouvé que deux (ij Nous n'avons jamais observé la moindre trace de coloration dans le noyau, en dehors de l'élément nucléinien. E. Van Beneden, en se fondant sur l'action du carmin, pense qu'il y a aussi de la nucléine. dans le restant du noyau. « Cependant, dit-il p. 32g, la chromatine ne parait pas exister exclusivement dans « le nucléole. Il semble qu'il s'en trouve également, à l'état de dissolution, dans toute l'étendue de la vésicule « La facilité avec laquelle la vésicule tout entière se colore sous l'influence du picrocarmin semble le démontrer». Nous ne partageons pas cette opinion; on ne peut, nous l'avons vu, tirer aucune conclusion de l'action du carmin sur les éléments du noyau. ASCARIS MEGALOCEPHALA 13 OÙ les groupes nucléiniens fussent très rapprochés et presque confondusfi). • En faisant mouvoir la vis du microscope, nous sommes cependant parvenu à les distinguer nettement sur un grand nombre d'œufs. C'est de l'un de ces ascarides que proviennent les fig. 22 à 27; nous y reviendrons plus loin. Le volume, ni la forme, ni la disposition des bâtonnets ne sont soumis à des changements sensibles, pendant le développement de l'œuf et de la vésicule. Maison peut mieux juger de ces caractères, parce que les bâtonnets se détachent davantage et deviennent plus distincts, lorsque les groupes sont plus éloignés. On aperçoit alors aisément que l'ordre qu'ils affectent est variable d'une vésicule à l'autre, et même d'un groupe à l'autre dans une même vésicule, et l'on se rend compte sans peine des aspects divers qu'ils présentent, suivant la position de taches de Wagner par rapport à l'obser- vateur. Lorsque la vésicule est placée de telle sorte que le rayon visuel est perpendiculaire à la droite qui réunit les deux groupes de bâtonnets, FIG. 6 à 10, ces groupes se montrent nettement séparés. Dans toute autre position, mais surtout dans la position opposée, les groupes se projettent l'un sur l'autre, comme dans la fig. il. Il faut alors nécessairement faire mouvoir la vis pour constater qu'ils existent, et qu'ils sont placés à des hau- teurs différentes. Quant aux bâtonnets, leur aspect varie également suivant leur position relative. Cette position ne changera guère au sein du fuseau; c'est pourquoi il nous suffira d'en parler une fois pour toutes. Parfois les bâtonnets sont placés côte à côte et parallèlement les uns aux autres, fig. 12, 16, iQa, etc., soit dans un même plan, soit dans des plans différents. Lorsque leurs extrémités sont recourbées, elles forment deux bandes superposées, apparemment constituées chacune par quatre sphérules,- fig, ±9a, voire même par un bâtonnet simple si les têtes s'accolent sous l'in- fluence des réactifs. Souvent aussi les quatre bâtonnets sont jetés pêle-mêle dans les groupes, et alors le nucléole semble, à première vue, plus ou moins profondément lobule, fig. 8, 10, 19Z', 20, 21, etc. En y regardant de plus près, sur les pré- parations soignées, on reconnaît chacun d'eux, et l'on constate qu'ils sont souvent croisés deux par deux, ou trois par un, fig. 10, 13, 14 et 15. D'autres (i) Cette particularité pourrait expliquer comment il se fait que E. Van Beneden n'a pas vu les deux taches de Wagner, qui sont, en général, si évidentes. Mais faudrait-il admettre que ce savant ait borné ses observ'ations à quelques Ascaris dans lesquels la séparation des groupes nucléiniens fût exceptionellement peu apparente? 14 J. B. CARNOY fois, FiG. 34 et 36, on n'en voit que deux, placés soit en travers, soit en long ou suivant l'axe organique; dans ce cas, s'ils sont recourbés, ce qui est assez fréquent, on aperçoit deux groupes de deux globules superposés, représen- tant la tête ou le bout des éléments. Il suffit de presser la vis pour s'assurer que ces globules sont reliés deux à deux par le corps du bâtonnet. En outre il existe toujours alors deux autres bâtonnets, situés derrière les premiers ; ils sont marqués en gris dans les fig. 34, 36, 39, 42a. Enfin lorsque les ex- trémités des bâtonnets sont tournées vers l'observateur, on ne voit plus que quatre globules séparés, irrégulièrement distribués, ou groupés deux par deux, FIG. 25, 26, 31, 32, 47 etc., etc.. Ce sont, sans doute, ces apparences qui ont induit E. Van Beneden en erreur dans tout le cours de son travail. D'après lui, le corps chromatique unique de la vésicule est formé de globules, qui ne sont que les têtes ou les extre'mitds de nos bâtonnets. Il en serait de même des deux disques, plaques, ou amas de semblables globules, dont il parle constamment à propos des figures caryocinétiques et des deux corpuscules polaires. Ces prétendus globules séparés sont toujours reliés entre eux, par le corps des bâtonnets, quel que soit le traitement auquel on ait eu recours, et nullement par un ciment quelconque, qui disparaîtrait, sous certaines influences, pour les mettre en liberté (i). (ij Voici la description de E. Van Beneden, p. 326 et 327, 1. c. « Je ne puis m'expliquer les aspects divers sous lesquels se présente le corpuscule germinatif..., qu'en ad- « mettant qu'il est .formé de deux disques quadrilatères juxtaposés, composés chacun de quatre globules « chromatiques; ces disques sont reliés entre eux par une substance moins avide de carmin, incolore dans les « préparations fortement décolorées Tout semble indiquer que dans l'œuf mùr le nucléole se fragmente en « un certain nombre de globules, qui se groupent régulièrement de façon à former deux disques similaires adja- « cents. Mais l'adhésion entre les fragments est très faible; il en résulte qu'ils peuvent se détacher facilement « les uns des autres, Cela ressort avec évidence de l'examen des préparations alcooliques.... La substance qui « sert de ciment aux globules chromatiqiaes, est moins avide de carmin que les globules eux-mêmes. Quand « elle n'est pas du tout colorée, les globules paraissent entièrement indépendants les uns des autres. D'autres « fois on voit les globules fixés aux extrémités de pédicules formés par le ciment .... etc m A la p. 5o3, l'auteur dit également ; « Dans le corpuscule germinatif il existe deux plaques nu- « cléolaires composés chacune de quatre globules chromatiques. « 11 en est de même de la figure ypsiliforme ». Nous regrettons d'être obligé de nous inscrire en faux contre chacune de ces assertions. Elles reposent sur deux erreurs d'observation, à savoir : qu'il n'existerait qu'un corpuscule germinatif, et que ce corpuscule serait composé de globules, au lieu de bâtonnets. S'il n'y avait qu'une seule tache de 'Wagner, elle renfermerait tou- jours, non pas huit, mais seize globules, les seize têtes ou extrémités de nos bâtonnets. La constitution de l'élément nucléinion a complètement échappé à E. Van Beneden. C'est pourquoi cet élément est rendu d'une manière si imparfaite, si erronée même, dans la plupart des nombreuses figures qu'il a tracées de la vésicule, des images caryocinétiques, des globules polaires et du pronucleus femelle. On ne peut s'étonner de la différence profonde qui existe sous ce rapport entre nos figures et les siennes. ASCARIS MEGALOCEPHALA 15 La forme générale de la vésicule ne nous a pas paru non plus changer, d'une manière notable, durant le développement de l'œuf; elle demeure sub- sphérique, légèrement ovoïde ou ellipsoïdale, assez souvent un peu aplatie suivant le diamètre qui relie les deux groupes nucléiniens. Nous n'avons généralement pas observé cette portion differentiée, ayant la forme dune lentille biconvexe très épaisse et renfermant le corpuscule germinatif{\), que E.Van Beneden appelle - prothyalosome •', et à laquelle il fait jouer un rôle considérable dans la formation des figures cinétiques et des globules polaires. Sans doute, nous avons remarqué maintes vésicules dont la forme « avait perdu de sa régularité ", comme le dit Nussbaum, portant des bosselures plus ou moins nombreuses, des saillies et des sillons accentués à des degrés divers. Tous ces détails se voient d'ailleurs fréquemment sur le noyau des œufs des autres animaux. Mais, à en juger par l'ensemble de nos préparations, ces déformations sont accidentelles, car la plupart des vésicules conservent leur forme régulière et typique jusqu'à la pénétration du spermatozoïde, et même jusqu'à la cinèse. Parfois aussi chacune des deux taches de Wagner s'entoure d'une légère auréole hyaline, fig. I3b; comme cela se voit assez souvent, non seulement dans les vésicules germinatives, mais dans .les noyaux ordinaires qui- renfer- ment des' nucléoles nucléiniens; nous avons déjà appelé l'attention sur cette particularité (2). Mais, sur les objets qui ont passé sous nos yeux, les massifs de bâtonnets étaient généralement plongés dans le caryoplasma ordinaire : témoins les fig. 6 à 12, etc.. D'ailleurs lorsque l'auréole existe, elle dis- paraît comme telle, au début de la cinèse, ainsi que nous le dirons plus loin. Nous ne pouvons donc admettre l'existence du prothyalosome à titre d'élément différentié et essentiel de la vésicule, pouvant se maintenir- durant les deux cinèses, et entrer dans la constitution des deux globules polaires. (i) E. Van Beneden, 1. c, p. 32i et suivantes. (2) La Cj-todiércse, p. 35 1 et 352. Nous avons figuré ces auréoles hyalines dans le noyau quiescent des cellules testiculaires de la panorpe, PL. III, fig. 82. I i ARTICLE II, LE PREMIER GLOBULE POLAIRE. Nous nous sommes servi, dans l'étude des globules polaires, de maté- riaux frais et de matériaux durcis et conservés. 1° Un petit tronçon de l'ovaire extrait de l'animal est vidé sur le porte- objets dans une goutte légère de vert de méthyle qui conserve bien les œufs dans leur état naturel, et qui permet de les étaler convenablement sur le verre. Ensuite on fixe les œufs : a) Soit par l'acide nitrique à 3 0/0, l'alcool au tiers et l'alcool à 70° ; d'après la méthode détaillée par E. Van Beneden(i). x\u lieu de maintenir les œufs pendant deux heures dans l'alcool au tiers, nous avons trouvé pré- férable, pour le maintien des figures caryocinétiques, de laver simplement la préparation avec cet alcool, jusqu'à ce que tout l'acide soit enlevé, puis, à diverses reprises, par l'alcool à 70". b) Soit par l'alcool absolu tenant en solution une quantité notable d'acide sulfureux (2). On fait aller et venir sur les œufs du porte-objets une forte goutte de cet alcool, jusqu'à ce que le vert de méthyle soit complète- ment décoloré; on lave ensuite avec soin pour enlever jusqu'à la dernière trace d'acide, qui nuirait à la coloration ultérieure. Quelle que soit la méthode employée, nous colorons par le vert de méthyle. Nous avons déjà dit qu'il teint fortement les bâtonnets des groupes nucléiniens de l'Ascaris, à l'exclusion de tous- les autres éléments du noyau et de l'œuf; les résultats qu'il fournit sont donc beaucoup plus nets que ceux de n'importe quel autre colorant. On ajoute alors la liqueur glycérinée ou la liqueur de Ripart addi- tionnée d'un peu de glycérine, et la préparation est achevée. On évite la trop grande coloration du champ, en entraînant, au besoin, l'excédant de vert de méthyle par la première goutte de la liqueur conservatrice; (i) E. Van Beneden, p. 27g, 1. c. (2) La Cytodiérese, etc., p. 212. 18 J. B. CARNOY mais il est bon de ne pas l'enlever entièrement, pour obvier à la décoloration éventuelle des bâtonnets. 2" Pour fixer et durcir les matériaux destinés à un usage ultérieur, on traite les ovaires : a) Par l'acide nitrique à 3 o/o, comme on vient de le dire. b) Par l'alcool sulfureux, dans lequel on laisse séjourner les objets pendant un temps variant de une à huit heures, suivant l'épaisseur de la membrane des œufs. Après les avoir lavés à plusieurs reprises, on les reporte dans l'alcool fort. c) On peut aussi se servir de la liqueur au bichlorure de mercure, d'après la formule de Gilson (i). Les ovaires y sont maintenus de vingt minutes à une heure, puis lavés à grande eau, et conservés dans l'alcool. Les œufs traités par l'une ou l'autre de ces méthodes se colorent d'ailleurs très bien par le vert de méthyle. De ces divers réactifs c'est l'alcool sulfureux qui nous a donné les meilleurs résultats, "sans doute pour ce -double motif, qu'il n'introduit point d'eau dans les œufs et que l'acide sulfureux tue rapidement les cellules (2), en même temps qu'il les fixe, principalement dans leur élément nucléinien. Notons, dès maintenant, que l'emploi de ces divers modes de prépai-ation nous a conduit aux mêmes résultats essentiels, en tout ce qui concerne les figures des globules polaires. C'est là un point important sur lequel nous aurons à revenir. Néanmoins il est toujours préférable de se servir de maté- riaux frais, traités sur le porte-objets, soit par l'acide nitrique soit par l'alcool sulfureux, ainsi qu'il a été dit plus haut; les images nous ont toujours paru plus nettes et plus fidèles sur les matériaux frais que sur les matériaux conservés. En outre la méthode à l'alcool sulfureux respecte davantage les bâtonnets nucléiniens. Il semble que ces derniers se gonflent et se vacuo- lisent dans l'acide nitrique, aussi aqueux que celui qu'on emploie, et dans l'alcool au tiers; ce qui n'étonne pas, la nucléine se gonflant dans l'eau. Les bâtonnets ont alors une tendance à se fusionner apparemment et à former un magma lobule. On peut cependant les compter encore dans la plupart des cas, principalement sur les préparations récentes, comme après le trai- tement à l'acide sulfureux. (i) G. Gilson. Étude comparée de la spennatogénese che^ les arthropodes. Revue « La Cellule», f p. 57. (2) On sait que l'alcool seul tue difficilement les œufs de l'ascaride du cheval, à partir du moment où ils s'entourent d'une épaisse membrane qu'il a peine à traverser. ASCARIS MEGALOCEPHALA 19 § I. Formation de la figure caryocinétique. A un premier coup d'œil, les images de l'Ascaris megalocephala parais- sent étranges et compliquées. Nous croyons cependant qu'il est aisé de les ramener aux figures ordinaires; c'est pourquoi nous nous servirons des termes habituels, pour en désigner les différentes parties. Nous appellerons image, o\x figure caryocinétique, l'ensemble delà figure; fuseau, les faisceaux de filaments qui portent les groupes nucléiniens'; asters, les diverses modifi- cations du cytoplasme, en dehors du fuseau proprement dit. En usant d'un qualificatif nous marquerons suflisamment les diverses particularités que ces modifications peuvent présenter. Avant d'entrer dans le détail des figures, nous ferons encore une remarque. Il est incontestable que les images caryocinétiques varient d'aspect, aussi bien celles qui précèdent le premier globule, que celles qui préludent à la sortie du second. Un coup d'œil, même distrait, jeté sur nos planches, suffit pour s'en assurer. Nous venons de dire que ses variations ne sont pas le résultat des réactifs ; en effet les préparations diversement traitées sur le porte-objets présentent les mêmes images, à la condition qu'elles soient prises sur le même ascaride; elles sont plutôt individuelles. Peut-être aussi sont-elles en rapport de dépendance avec la partie de l'ovaire où la fécondation s'opère. Nous n'approfondirons pas davantage la cause de ces différences. Disons seulement qu'aucune d'elles ne parait essentielle; elles portent généralement sur des détails insignifiants, qui peuvent faire défaut. La principale de ces différences réside dans l'écartement plus ou moins considérable des deux groupes nucléiniens. En général, lorsque ces groupes sont nettement séparés dans la vésicule, ils le deviennent de plus en plus pendant la cinèse; tandis qu'ils demeurent beaucoup plus rappro- chés l'un de l'autre dans la figure, quand ils sont peu distincts dans la vésicule elle-même. C'est du moins ce qui avait lieu dans les deux Ascaris susmen- tionnés. Les premières figures sont donc beaucoup plus développées, plus ouvertes que les secondes; et, comme d'ailleurs leur existence est beaucoup plus générale, nous les considérons comme les figures typiques. l. Le fuseau. — Sa constitution; ses modifications. A) Nous parlerons en premier lieu des figures ouvertes, qui sont les plus achevées; nous dirons ensuite quelques mots sur les figures moins développées. 20 J. B. CARNOY 1° Formation du fuseau; sa structure. a) La FiG. 6 représente la vésicule germinative dans sa forme et ses caractères typiques, à la maturité de l'œuf. Sur beaucoup de préparations, cette forme et ces caractères ne varient guère pendant la pénétration du spermatozoïde, ni même durant la marche de ce dernier à travers le proto- plasme de l'œuf; il n'est pas rare en effet de rencontrer les fig. 7, 9, etc. dans lesquelles la cellule mâle est, pour ainsi dire, en contact avec la vésicule, sans que celle-ci ait encore subi le moindre changement apparent. Nous avions déjà constaté ce fait lors de nos premières observations; on voit, en effet, dans les trois œufs de la fig. 215, i, 2, 3 de notre Prospectus, des vésicules sphériques et à contour régulier. Dans la seule de ses figures (fig. 28) qui correspond à cette étape, Nussbaum représente également une vésicule dont la forme n'est pas modifiée. Cependant il n'en est pas toujours ainsi. Nous avons constaté çà et là, mais surtout sur les deux ascarides dont il a été question plus haut, p. 12, les déformations de la vésicule, signalées par E. Van Beneden à divers en- droits de son travail (1); mais nous ne pouvons y voir avec lui une sorte de phénomène physiologique, si nous comprenons bien la valeur de ce mot. Selon nous, ce ratatinement est dû à une cause mécanique, étrangère à la vésicule : au refoulement du cytoplasme par les vacuoles qui naissent alors, ou se marquent davantage dans son intimité, ainsi qu'on le verra plus loin; il est donc éventuel et, à nos yeux, sans importance. Quoi qu'il en soit de ces déformations, la vésicule germinative ne tarde pas à entrer en mouvement. Dans des cas assez nombreux, il nous a semblé que le caryoplasma devient d'abord plus hyalin, plus homogène. Cependant ce changement n'est pas toujours apparent; sa présence ou son intensité dépend peut-être de la rapidité plus ou moins grande avec laquelle s'exécute le phénomène suivant; nous voulons parler de la résolution de la membrane nucléaire. Cette résolution marque d'une manière plus sensible le début de la cinèse. A en juger par la position (]u'occupe le spermatozoïde dans l'œuf, il faut dire que ce second phénomène -a lieu, ici un peu plus tôt, là un peu plus tard. Ainsi sur les fig. 10, 14, 16, 24, la membrane a disparu en tota- lité ou en partie, bien que le spermatozoïde soit encore à la périphérie de l'œuf. Au contraire elle s'est maintenue jusqu'au contact de l'élément mâle (1) Ei Van Beneden, 1. c, p 323 et passim. ASCARIS MEGALOCEPHALA 2-1 dans les fig. 7 et 9. La fig. il indique une étape intermédiaire. Il n'y a, ■ comme on le voit, aucune règle sous ce rapport. Quant à la manière dont la résolution se fait, elle est aussi variable. Tantôt elle se marque d'abord d'un côté seulement, fig. 10 et il, ou à deux fioles opposés, et l'on trouve encore parfois, au début du fuseau, des arcs granuleux que l'on peut rattacher à la persistance d'une portion de la mem- brane, FIG. ISetloZ', enx. Ailleurs elle a lieu en même temps et d'une manière uniforme sur toute la périphérie, fig. 16. Ici elle débute du côté du sper- matozoïde, FIG. 10 et 12; là, du côté opposé, fig. 11. ■Aussitôt qu'une trouée s'est faite dans la membrane, le cytoplasme fait irruption dans le noyau. C'est du moins ce que l'on peut constater lorsque les granulations du protoplasme sont plus grossières, fig. 10, 13a, et sur- tout lorsque les plaques vitellines se pressent à l'entour de la vésicule ; on les voit assez souvent pénétrer jusqu'au centre du noyau, contre les bâtonnets nucléiniens, fig. 23 et 24. Dans certains cas, l'on voit également les vacuoles s'accumuler au voisinage de ces derniers, fig. 11 et 23. Les cordons plasmatiques prennent alors une direction radiale, à partir des taches de Wagner, et, lorsque celles-ci sont très rapprochées, comme dans la fig. 23, elles occupent le centre d'une étoile à rayons irréguliers et réticulés, simulant parfois Un aster (i). On remarquera dans les fig. 10, il, l3a, 14, 23, 24 que le caryoplas- ma et le cytoplasma font corps commun; au moment où la dissolution de la membrane est achevée, les deux groupes nucléiniens sont plongés directe- ment dans le protoplasme ordinaire et homogène, fig. 13, 23 et 24. Nous n'avons jamais découvert de prothyalosome à cette période. On aperçoit parfois, il est vrai, une auréole claire entourant chacun des deux groupes de bâtonnets, et leur ensemble, quand ils sont rapprochés, ou- vus en projection; mais cette auréole est due à la diffraction. Elle disparaît lorsque la mise au point est correcte, et l'on peut voir de semblables auréoles environnant les plaques vitellines voisines, quand on élève ou qu'on abaisse le tube, à partir de la mise au point exacte. Parfois aussi une vacuole cytoplas- matique, située en dessous du massif qui renferme les éléments nucléiniens. (i) C'est cet aspect qui nous a trompé lors de nos premières recherches. La fig. 217 du Prospectus de la liioloffic, reproduite à la p. 186 de l'ouvrage, est identique aux figures dont nous parlons. Elle représente donc, non pas l'étape qui précède la fécondation, comme nous l'avions pensé, mais celle qui précède l'appa- rition de la première figure polaire (notre fig. 23). Nous tenons à rectifier nous-même cette interprétation, basée sur des observations incomplètes. 22 J B. CARNOY fait l'effet d'une auréole qui entoure ces derniers. En abaissant le tube du microscope on reconnaît facilement la cause de cette apparence trompeuse. Bientôt l'influence du contenu du noyau se fait sentir ; la place qu'il occupait devient hyaline et plus finement granuleuse. On voit en effet les granulations et les plaques vitellines elles-mêmes, lorsqu'elles existent, dispa- raître insensiblement, fig. 14 et 25. L'étendue et les contours de cette zone hyaline sont d'abord soumis à des variations assez considérables. Tantôt elle ne dépasse pas les dimensions de la vésicule germinative primitive, et elle en conserve la forme, fig. 16, ou bien s'allonge un peu, fig. 17; tantôt elle s'étend dans les cordons avoisinants, fig. 14, 15. Généralement sa forme indique assez bien le faciès de la figure caryocinétique qui doit en sortir. Elle est assez souvent séparée du restant par une ligne granuleuse et nette, qui ferait songer à une membrane enveloppante, mais qui est occasionnée par l'alignement des granules du cytoplasme périphérique. Pour ne pas multiplier inutilement les gravures, nous nous permettrons de renvoyer le lecteur aux fig. 46 à 50. Ces figures montrent des images caryocinétiques en voie de retour au protoplasme, avant la formation du premier globule polaire ; néanmoins elles donnent une idée générale assez exacte des zones hyalines dont nous parlons. b) Nous touchons au moment où l'image caryocinétique se dessine. Les deux faits prédominants dans la formation du fuseau sont les sui- vants : 1° Le fuseau se forme toujours de façon à ce que son grand axe soit perpendiculaire, ou peu s'en faut, à la ligne qui joint les deux groupes nucléi- niens ; 2° Le fuseau, dés son origine, est typiquement constitué de deux moitiés distinctes, dont chacune correspond à un groupe de bâtonnets. Les FIG. 15, 18, 19, 20 et 21 indiquent ces particularités, en même temps qu'elles montrent les détails de la formation du fuseau. Dans les fig. 15 et 19 b, le fuseau est indiqué à la partie supérieure, tandis qu'il est encore ru- dimentaire, ou nul, au-dessous des bâtonnets. Dans les fig. 19 d- et 20, les deux moitiés du fuseau, portant chacune un massif de bâtonnets, sont nette- ment dessinées et séparées par un espace hyalin, le plus souvent dépourvu de filaments. On remarquera en p, fig. 15, que le fuseau est tronqué aux extrémités, limité par un plateau(i), dans lequel les filaments se terminent (i) Les plaques stellaires de E. Van Beneden, ASCARIS MEGALOCEPHALA 23 par un renflement ; tandis que, dans les fig. 20 et 33, les filaments se réunis- sent en un point unique. On aperçoit au sommet du fuseau de la fig. 19 quelques corpuscules polaires, d'une grande ténuité, et interposés aux filaments des asters. La FIG. 21 est intéressante en ce qu'elle fait voir la formation oblique du fuseau; celui-ci n'en présente pas moins deux moitiés qui rencontrent chacune une tache de Wagner. Les deux extrémités sont terminées par un plateau. Le fuseau n'est pas à section circulaire, il est aplati;, cela résulte de ce qu'il est constitué de deux portions déjà plus ou moins séparées dès le début. Lorsque les deux groupes latéraux sont au point en même temps, dans un plan parallèle à celui de la table du microscope, le fuseau est vu à plat. Son diamètre, alors, est plus grand que le diamètre opposé, celui qu'il présente lorsqu'il est vu de champ. Dans cette dernière position, les deux groupes de bâtonnets se trouvent superposés sur le rayon visuel de l'observateur. D'après ce que nous avons dit tout à l'heure, le fuseau est droit ou courbé, suivant qu'il se forme perpendiculairement ou obliquement à la droite passant par les deux taches de Wagner. On reconnaît aisément sa forme sur les vues de champ, ou légèrement obliques, car dans cette position il doit paraître rectiligne (quoique bombé), fig. 17, 18, 22, 37, etc., ou bien concavo-convexe, fig. 21, 26, 27 a et b, suivant qu'il est droit ou incurvé. Cette dernière forme est assez fréquente ; le (|egré de courbure y est variable. Il est à peine nécessaire de faire observer que la manière de se présenter des groupes nucléiniens varie suivant la position du fuseau par rapport à l'observateur. Est-il à plat, les deux groupes sont vus en même temps, à une distance l'un de l'autre plus ou moins grande, suivant le degré d'ouverture du fuseau, comme cela se présente dans les fig. 20, 31, 33, 34, 35. S'il est placé obliquement, fig. 27^, 29, 36 et 38, les groupes paraissent plus rapprochés, et parfois superposés sur l'axe prin- cipal du fuseau, mais en tournant la vis on constate aisément qu'ils sont loin de se trouver dans un même plan. Enfin lorsque le fuseau est vu tout à fait de champ, fig. 17, 18, 22, 37, etc., les deux groupes paraissent n'eii^ former qu'un seul, parce que le supérieur se projette sur l'inférieur. Il est nécessaire de les amener successivement au point pour les reconnaître, et, quand le fuseau est très ouvert, il faut presser assez longtemps la vis pour découvrir le groupe inférieur. 24 J- B. CARNOY Les divers aspects offerts par les bâtonnets, dans les groupes eux-mêmes, ont été décrits avec la vésicule germinative ; nous n'avons pas y revenir. Nous avons dit que le fuseau était souvent tronqué, terminé par un plateau. Ce plateau est plan ou, le plus généralement, un peu concave, à concavité tournée vers l'extérieur. Son aspect est granuleux. Selon nous, les granules qu'il porte ne sont pas indépendants du fuseau; ils représentent les extrémités un peu épaissies des filaments, unies latéralement, soit directe- ment soit à l'aide de l'enchylème, comme dans les plaques cellulaires avec lesquelles les disques polaires ont une si grande ressemblance, fig. 15, 17, 21, etc.. Si le plateau est parfois visible avant les filaments, fig. 15, cela tient, probablement, à ce que les extrémités de ces derniers se marquent souvent en premier lieu, ainsi que nous l'avons fait remarquer dans la Cytodiérèse. En général, le plateau est simple au moment où il prend naissance. Cependant nous ne voulons pas affirmer que chaque demi-fuseau ne puisse posséder un plateau distinct, quoique rapproché de son congénère. Au con- traire, nous avons remarqué à diverses reprises des images qui semblaient accuser cette séparation originelle; telle est la fig. 28, dans laquelle les demi-plateaux inférieurs sont reliés par un cordon plasmatique. Mais il est difficile d'acquérir la conviction à cet égard, à cause de la rupture qui sur- vient dans la suite, et dont nous parlerons à la p. 26. Les plateaux ou les pôles du fuseau sont en contact immédiat avec le cytoplasme, ou bien ils sont surmontés de vacuoles, parfois assez étendues, comme il en existe dans les fig. 15, 20, 21, 27 f/ et /', 28, 29, soit d'un côté, soit des deux côtés à la fois. Il n'est pas rare de trouver également de semblables vacuoles sur les parties latérales du fuseau, fig. 14, 15, 20, etc., etc.. En résumé, le fuseau s'élabore, moitié par moitié, au centre de la plage hyaline, et de constitution homogène, qui s'est formée sous l'influence du contenu de la vésicule, après la disparition de sa membrane et l'irruption du cytoplasme. Il se dessine à l'endroit même où se trouvait la vésicule, fig. 15, 17, 18, et, comme celle-cirenferme d'ailleurs une quantité de plasma plus que suffisante pour lui donner naissance, il est naturel d'admettre qu'il en dérive. Dans tous les cas, le réticulum plasmatique se transforme en filaments, lesquels demeurent plongés dans l'enchylùnic hyalin ainsi dégage' (i). Cet (1) Nous avons traité récemment ces divers points avec Tattention qu'ils méritent. Nous nous permettons de renvoyer le lecteur aux pages 340 et suivantes de la Cytodicrcse. ASCARIS MEGALOCEPHALA 25 enchylème se voit également aux bords du fuseau, mais surtout au centre, .entre ses deux moitiés; il constitue sans doute ce que E. Van Beneden continue à appeler prothyalosome à cette période (i); mais cette dénomina- tion ne nous semble pas justifiée, ne fût-ce que pour cette raison que tout fuseau de division est plongé dans un semblable enchylème hyalin, plus ou moins accusé (2). c) D'après l'esquisse que nous venons de tracer, l'élément nucléinien n'exécute aucun mouvement pendant cette période de la cinèse; les deux groupes qu'il forme occupent, dès le commencement, la zone équatoriale du faisceau qui les porte, et y restent stationnaires. E. Van Beneden a bien vu ce détail. Quant à Nussbaum, il admet que les taches de Wagner donnent naissance à quatre bâtonnets recourbés, qui s'ordonnent à l'équatcur pour y subir la division longitudinale. Nos observations, on le voit, ne confirment pas sur ce point la manière de voir du savant de Bonn. Il existe depuis longtemps deux groupes de quatre bâtonnets; ceux-ci ne subissent d'ailleurs aucun changement, ni aucune division. 2° M-odiJications du fuseau. Occupons-nous maintenant des changements qui surviennent dans le fuseau après sa formation. Nous venons de voir que la position des bâtonnets reste fixe à l'équa- tcur. Néanmoins les deux groupes qu'ils constituent s'éloignent bientôt l'un de l'autre, latéralement et suivant la ligne qui les joint, en entraînant leurs filaments, et en les reportant à une distance, parfois très grande, du milieu de la figure cinétique. La portion hyaline centrale devient alors considérable; elle ne renferme jamais trace de filaments. On peut voir tous ces détails sur nos FiG. 31 à 36. Ces figures prouvent que nous avons eu raison de rappro-- cher les images de V Ascaris megalocephala de certaines images fournies par les cellules testiculaires des acridiens; elles n'en sont en effet que la copie fidèle. Aussi jugeons-nous inutile d'insister davantage sur leurs carac- tères (3). (i) E. Van Beneden le fait dériver du prothyalosome antérieur. Nous avons vu plus haut, p. 14, que ce corps ne nous paraît pas exister comme tel, et que, s'il existe, il disparaît au commencement delà cinèse, p. iS. Rappelons que l'on aperçoit dans les figures ouvertes des sauterelles [Cytodiércse, Pl. Il, FIG. 3g à 43), un plasma hyalin central, identique à celui de \' Ascaris. (2) E. Van Beneden dit à la page 60 j de son travail : « Rien de semblable à l'hyalosome dans les figures caryo cinétiques. » Nous croj-ons qu'il n'y a, chez l'Ascaris, d'autre hyalosome que l'enchylème hyalin qui est commun à toutes les figures de division. (3; Voir la Cytodiércse : p. 259 et 260, note [2), Pl. Il, fig. 39 à 43; et p. 357, note(i). 4 26 J- B. CARNOY Notons cependant une différence entre ces figures ; cette différence nous conduit d'ailleurs à parler d'une seconde modification du fuseau dans les Ascaris. Chez les acridiens, du moins dans les cas que nous avons ob- servés, l'ouverture latérale du fuseau a pour effet de rectifier peu à peu ses filaments, et de les réunir en un faisceau perpendiculaire à l'axe de la figure primitive, et terminé par les massifs de bâtonnets ; ceux-ci si- mulent alors des couronnes polaires ordinaires, bien qu'il n'y ait pas eu de retour vers les pôles. Il en est autrement chez Y Ascaris. La raison en est que les filaments du fuseau sont soudés l'un à l'autre, par leurs boutons, dans le plateau terminal. Lorsque la pression est suffisante, le fuseau doit se briser, ou bien le plateau lui-même doit s'écarteler. C'est en effet ce qui a lieu. Nous avons représenté dans les fig. 30, 39, 40, 41 et 42 quelques- uns des cas qui se présentent assez communément, surtout chez certains individus. Dans la fig. 30, les deux moitiés du fuseau se sont nettement séparées à la partie supérieure, en s'incurvant largement en dehors, mais elles restent unies par l'autre plateau. Les fig. 39 et 40 montrent mieux encore la dislocation violente que peut subir le fuseau. A la partie supé- rieure de la fig. 39, les deux moitiés se sont disjointes; celle de gauche est demeurée entière, mais celle de droite s'est scindée en deux portions, portant chacune deux bâtonnets. Enfin dans la fig. 40 les deux moitiés se sont éloignées à l'extrémité supérieure, tandis que le plateau s'est ouvert en trois à l'autre extrémité; la partie médiane tient unis des filaments communs aux deux moitiés, et qui prennent nécessairement la forme d'un V. La fig. 42 marque un mode de scission que nous avons rencontré fré- quement dans plusieurs individus différents. Les deux portions du fuseau se séparent à une extrémité, et sont reportées très loin l'une de l'autre, de façon à former à l'autre extrémité, où ils demeurent intimement unis, un angle très ouvert, approchant parfois de la ligne droite. Dans ce mouvement le plateau se replie sur lui même, ses bords se rapprochent et se confondent en une ligne ponctuée, simulant, à s'y méprendre, une plaque fusoriale. Cette similitude est d'autant plus grande que les deux amas de bâtonnets font alors l'effet de couronnes polaires, portées par un fuseau droit ou arqué, ainsi que cela se voit si souvent dans les cellules testiculaires des arthropodes (i). Remarquons un dernier détail. Lorsque les deux moitiés disloquées sont reportées en ligne droite, fig. 42 b, la figure ressemble à notre fig. 43 des acridiens. Cependant elle en diffère notablement. Le fuseau s'y continue, (i) Voir surtout la Vl. IV et V de la Cytodiâ-cse. ASCARIS MEGALOCEPHALA 2? pour une moitié, au delà des groupes nucléiniens, aussi longtemps du moins qu'il ne se reconstitue pas en protoplasme ordinaire, ainsi qu'on le dira plus loin; tandis que, dans la figure des acridiens, les couronnes polaires oc- cupent les extrémités du faisceau de filaments. Nous verrons bientôt que ce sont les figures de cette sorte qui ont porté NussBAUM à admettre, chez l'Ascaris megalocephala, l'existence de couronnes polaires ordinaii'es et d'un fuseau simple (i). On rencontre plus rarement un autre mode de scission du fuseau. Le plateau ne se déchire pas, sans doute parce que la soudure des filaments y est plus solide; mais lorsque le fuseau est très ouvert, comme dans la fig. 31, ses filaments, étirés outre mesure, se brisent à l'équateur, près des masses nucléiniennes ; celles-ci sont alors habituellement portées par une même moitié, l'autre, qui en est dépourvue, exige une certaine attention pour être aperçue dans le cytoplasme ovulaire, fig. 82 (2). Il est assez étonnant que ni Nussbaum, ni Van Beneden n'aient parlé, à propos du premier globule polaire, des figures ouvertes que nous ve- nons de décrire (3). Car nous les avons rencontrées sur tous nos Ascaris, avec des variations, sans doute, mais des variations insignifiantes, incapables de masquer leurs caractères essentiels. Il n'est pas moins surprenant que ni l'un ni l'autre de ces observateurs n'ait fait mention de leur rupture ; en effet on remarque aussi fréquemment, surtout, à ce qu'il nous a paru, chez certains individus, la dislocation violente du fuseau ; cependant, il est bon de le noter, toutes les figures ouvertes ne subissent pas cette dislocation. B) D'autres fois, les images caiyocinétiqucs sont beaucoup plus resser- rées. Il en est surtout ainsi lorsque les taches de Wagner demeurent très rapprochées dans la vésicule germinative, ainsi que nous l'avons dit plus haut, à la p. 1 2 . Les deux groupes nucléiniens, de même que les demi-fuseaux qui les portent, sont alors peu séparés, et par conséquent moins distincts; (i) Nussbaum : 1. c. Pl. X, fig, 3o et 34. — Nussbaum n'a pas indiqué la fausse plaque fusoriale qui devait se trouver au milieu du fuseau qu'il représente. {2) Cette figure a trait au second globule; mais les figures correspondantes du premier sont tellement identiques que nous avons jugé inutile de les reproduire. (3) Nous avions déjà remarqué ces figures ouvertes lors de nos premières observations, mais sans en com- prendre la signification. La séparation des éléments nucléiniens en deux groupes latéraux est nettement indi- quée par la.FiG. 21G, p. 11, du Prospectus. Sur cette figure, chacun des groupes est formé de deux disques superposés, semblables à ceux de Van Beneden. D'après nous, ces disques étaient le résultat d'une division équatoriale; ils représentaient les deux séries de nouveaux éléments s'achemiuant vers les pôles. Aujourd'hui, nous savons que ces prétendus éléments ne sont que des portions de bâtonnets, vus obliquement ou par leurs extrémités. 28 J. B. CARNOY nos FiG. 26 et 27 en donnent un exemple. Dans les cas extrêmes, on dirait que l'on a devant soi un faisceau unique de filaments et un seul groupe nucléinien, ainsi que l'admet en général E. Van Beneden. En parcourant les planches de cet auteur, qui ont rapport au premier globule, il semblerait en effet qu'il n'a pas rencontré d'autres figures que ces figures peu dévelop- pées en largeur. Cependant, pour ce qui nous regarde, nous ne les avons trouvées, en grand nombre, que dans deux individus sur soixante, encore devons-nous ajouter qu'un examen attentif nous a fait reconnaître assez aisément leur dualité, fig. 26 et 27 (i). C'est aux figures resserrées dont nous venons de parler que E. Van Beneden a donné le nom de figures ypsiliformes, ou de figures en bilboquct(2J. Ce savant admet que - la figure chromatique ne subit guère de modi- •" fications dans le cours des métamorphoses de la vésicule germinative. ^ Cette observation est exacte. Mais notre collègue se trompe en ce qui concerne la constitution de cette figure, comme il s'est trompé en décrivant celle du corpuscule germinatif. D'après lui, il n'existerait qu'un seul groupe chromatique, et ce groupe serait formé de y deux disques superposés, p. 443 -, c'est-à-dire situés ^ à droite et à gauche du plan équatorial ou « médian p. 417 - de l'image cinétique. -"D'habitude l'on voit quatre cor- V puscules dans chaque disque chromatique, quelquefois cependant leur r, nombre est manifestement plus considérable, p. 443 '•. Nous venons de dire que les figures les plus resserrées possèdent deux demi-fuseaux, et deux groupes nucléiniens latéraux, composés chacun de quatre bâtonnets. Les tètes de ces derniers, à cause du rapprochement des groupes, peuvent simuler deux disques superposés de globules, ou de cor- puscules chromatiques, qui seraient alors, invariablement, au nombre de seize. Mais ce ne sont là que des apparences. Nous ne nous arrêterons pas davantage sur ces sortes d'images, leur constitution étant essentiellement la même que celle des images plus amples. Elles ne représentent qu'un cas particulier, assez rare d'ailleurs, des figures nettement dimidiées et typiques. (1) Cette dualité nous paraît indiquée dans quelques figures de E. Van Beneden : par exemple, daus sa FIG. 4, Pl. XV, et dans sa fig. 2, Pl. XVI, bien qu'il les interprète tout autrement. (2) E. Van Beneden décrit longuement sa figure ypsiliforme : 1. c, p. 412 et suivantes; nous y ren- voyons le lecteur. ASCARIS MEGALOCEPHALA 29 II. Chaugeinciits qui surviennent dans le cytoplasme : Asters. Pour bien comprendre les transformations du cytoplasme, il faut se rappeler sa constitution au début de la cinèse. A ce moment les vacuoles s'accentuent nettement, et il s'en forme de nouvelles. Si l'on compare un œuf mûr avant la pénétration du spermatozoïde, avec un œuf qui va entrer en cinèse, on constate généralement que ce dernier est plus vacuo- leux. On y voit en effet un grand nombre d'enclaves aqueuses, souvent très volumineuses, qui repoussent le protoplasme environnant et le transforment en cordons, variables de forme et d'épaisseur (O. Ces cordons se rattachent au protoplasme qui entoure la vésicule, ou à la vésicule elle-même, et cela de la façon la plus diverse. Aussi la forme générale du massif protoplasma- tique, dans lequel la vésicule est plongée, et où le fuseau s'élabore, change-t- elle notablement d'un œuf à l'autre, et d'un individu à l'autre, suivant la grandeur et la position des vacuoles, suivant le nombre, l'épaisseur et la distribution des cordons. On peut s'en convaincre en jetant les yeux sur nos figures : fig. 8 à 24, fig. 28, 29, etc. Ces détails varient constamment; on trouverait difficilement deux œufs tout à fait semblables. Or, si nous disions que ce massif et ces cordons peuvent se transformer, et se transforment souvent en filaments et en asters de toute sorte, le lecteur pourrait se faire une idée de la variation infinie qu'il devra rencontrer dans les figures caryocinétiques. En réalité, il en est ainsi. L'observateur demeure stupéfait en présence de la richesse et de la beauté toujours changeante des images qui s'offrent à ses regards. Malgré leur imperfection, nos figures donneront une idée assez exacte des principaux types qu'on y rencontre, et auxquels il est aisé de rattacher toutes les modifications secondaires. ~- En parcourant ces figures, on remarque plusieurs sortes d'asters. a) Les asters principaux, ou terminaux, situés aux pôles du fuseau : a', sur nos figures; ils correspondent aux asters de la cinèse ordinaire; b) Les asters latéraux, a-, qui prennent leur origine contre les groupes nucléiniens, sur les flancs du fuseau ; c) Les asters accessoires, ou de troisième et de quatrième ordre, a^ et a\ qui ne sont pas rattachés directement à la figure caryocinétique. (i) Il semble que le liquide extérieur pénètre à ce moment en plus grande abondance dans l'oeuf. Voir à ce sujet ce que nous avons dit dans la Cytodiérèse, p. 3^9 et sqq. 30 J B. CARNOY Entrons dans quelques détails.' û) Les asters principaux existent assez généralement ; seulement ils sont plus ou moins développés, et leurs caractères sont fort différents. La FiG. 33 ne porte que les deux asters polaires; ils ressemblent aux asters ordinaires. Leurs filaments, nombreux et trapus, prennent leur in- sertion à la façon habituelle ; ils intéressent le cytoplasme sur une large zone, et se continuent, en diminuant d'épaisseur, avec le réticulum plasma- ticiuc ordinaire (i). La fig. 34 représente deux asters semblables, a', mais elle présente en même temps deux asters latéraux, a'-. Dans les fig. 32, 36 à 39, on observe, dans les asters principaux, des particularités qui se rencontrent fréquemment chez les Ascaris. A côté des rayons qui suivent leur marche habituelle, on en voit d'autres, variables de nombre, qui descendent en rasant le fuseau, et divergent ensuite pour se rencontrer à l'équateur, à une certaine distance des groupes nucléiniens: tantôt en se croisant et en continuant ensuite leur chemin, fig. 32 et 39; le plus souvent en s'enchevêtrant et en formant une lame qui va se perdre dans le protoplasme périphérique, fig. 35 à 38,/, (2). Ces rayons partent, comme les premiers, du plateau fusorial; cependant ils n'ont de connexion organique avec les filaments du fuseau lui-même. On peut s'en assurer en faisant mouvoir doucement la vis micrométrique. L'indépendance dont nous parlons existait certainement dans les images qui ont été représentées par les fig. 32, 37 et 38. Nous venons de dire que les lames équatoriales étaient plus ou moins étendues. En effet elles enveloppent parfois le fuseau tout entier, fig. 32; il en est ainsi lorsque leurs rayons s'insèrent sur tout le bord du plateau. Ailleurs elles sont moins développées, suivant que leurs éléments occupent une moitié, un quart ou une portion plus restreinte encore du disque polaire. Dans la fig. 37, la lame, /, occupait environ un quart de la périphérie du fu- seau, tandis que la même lame, /, de la fig. 38 n'avait qu'une épaisseur à peine appréciable. Dans ce dernier cas, il peut en apparaître plusieurs, net- tement séparées; souvent il y en a deux, fig. 38, parfois il y en a trois, et même quatre qui sont croisées à angle droit. Tout dépend de l'épaisseur des (1) Nous avons montré dans la Crtodicrcsc, p. 3.(1, que les asters ne sont qu'une modification transitoire du réticulum plasmatique La transition insensible entre les rayons astériens et le réticulum ordinaire se voit bien mieux encore chez l'Ascaris que chez la panorpe et les myriapodes ; témoins les fig. 28, 29, 34 à 38, 43, etc. de ce mémoire. (2) La tige du bilboquet de E. Van Beneden. ASCARIS MEGALOCEPHALA 31 faisceaux qui descendent des asters, et, en dernière analyse, de la distribu- tion du protoplasme ou des cordons aux sommets du fuseau. La plus grande diversité règne sous ce rapport. Lorsque le fuseau se rompt, chacune de ses moitiés garde habituelle- ment une portion d'aster, celle qui correspond à la portion du plateau qu'elle emporte avec elle, fig. 30, 39 et 40. Nous devons faire remarquer en terminant que les asters polaires sont parfois très incomplets. Cela se présente lorsque le sommet du fuseau est surmonté de vacuoles simples ou multiples : il ne peut se former de rayons que dans les endroits où il se trouve des cordons plasmatiques. Ce fait est patent sur les fig. 28 et 29. b) Les asters latéraux sont beaucoup plus rares que les asters termi- naux. Souvent ils font défaut. Nous en avons trouvé en abondance dans deux ou trois Ascaris, d'où les fig. 31,34, 36, 38 et 43, a-, ont été prises. Nous croyons que ces asters se forment seulement lorsqu'il existe un cordon ou une masse de protoplasme vis-à-vis des groupes nucléiniens; on voit en c de la fig. 28 un cordon de ce genre, peu différentié il est vrai, mais qui eût donné un aster latéral semblable à ceux de la fig. 34. Les asters latéraux sont plus ou moins étendus sur le pourtour du fuseau, et leur nombre est variable; le plus souvent il y en a deux, mais un des groupes nucléiniens peut en être dépourvu, ainsi qu'on le voit sur la fig. 38. c) Il existe une troisième catégorie d'asters, ce sont les asters acces- soires ou de troisième ordre, a', fig. 35, 38, et ceux qui sillonnent tout le protoplasme de l'œuf, du moins à sa périphérie, a\ fig. 32. Ces deux sortes d'asters, surtout les derniers, sont plus rares dans les figures du premier globule polaire que dans celles du second ; c'est pourquoi nous en parlerons seulement à propos de ce dernier. Les asters de divers ordres, dont nous venons de parler, peuvent se combiner et se grouper autour du même fuseau. Il en résulte une compli- cation beaucoup plus grande des figures. Donnons quelques exemples. La fig. 34 porte à la fois des asters terminaux et des asters latéraux bien développés, mais elle est dépourvue de lame équatoriale. La fig. 35 n'a pas d'asters latéraux; elle porte des lames équatoriales, /, à l'extrémité desquelles se sont développés deux asters de troisième ordre, a"'. Dans la fig. 38 on voit, à droite, une lame équatoriale seulement, à gauche au contraire on aperçoit, outre la lame, /, un aster latéral, ^'-, présen- tant la forme de cordon, et un aster accessoire, a', très développé. 32 J B. CARNOY Un mot encore sur une dernière particularité qui se note, çà et là, dans les images caryocinétiques. Elle est signalée dans les fig. 27/», 30, 31 et 37. Sur les FIG. 27^^, 30 et 37, où aperçoit un arc, y, formé de quelques filaments qui s'étendent d'un demi-plateau à l'autre fig. 30, ou d'un pôle à l'autre FIG. 27^, 37, en circonscrivant une portion de l'enchylème hyalin (i) de l'image cinétique. Ces arcs (2) sont dus à la présence de quelques rayons astériens qui se rencontrent, ou qui sont nés dans un mince cordon plasma- tique; nous ne saurions y voir qu'un détail insignifiant. La fig. 31 se distingue des précédentes en ce qu'elle est munie de quatre arcs semblables, {, qui sont formés par la rencontre des rayons des asters principaux, a\ avec ceux des asters latéraux, fl"(3). D'autres figures ne portent que deux arcs semblables sur l'un des côtés du fuseau. En résumé, les différences parfois considérables que les figures caryo- cinétiques présentent chez l'Ascaris megalocephala s'expliquent avec la plus grande facilité. Il suffit de tenir _compte d'une part de l'ouverture du fuseau, de l'autre de la distribution si variable du protoplasme et des vacuoles au voisinage de la vésicule germinative, d'où résulte la variabilité si grande des asters et, par conséquent, des images elles-mêmes. On se rappellera égale- ment qu'ici comme dans toute cinèse, le fuseau est plongé dans un enchy- lème hyalin (4), qui peut se présenter sous divers aspects, suivant la forme de la figure et l'ouverture du fuseau. Un seul caractère s'y montre constant : la dualité de l'élément nucléi- nien et la dimidiation du fuseau, qui en est la conséquence; toutes les autres particularités sont variables à l'infini, et peuvent faire défaut. Si l'on voulait tenir compte de ces particularités pour dénommer les figures, il faudrait inventer une foule de termes. Chose bien inutile. Nous avons même jugé inutile de recourir à un terme technique pour désigner leur caractère fondamental, leur dualité, parce que nous considérons ce caractère lui- même comme une particularité de la cinèse ordinaire, remarquable sans doute, mais qui peut se rencontrer ailleurs. Nous nous sommes contenté de les appeler : figures ouvertes, figures dimidiees, ces expressions nous paraissant marquer suffisamment leur note essentielle. (i) c'est cette portion de l'euchylèine hyalin qui constitue la boule du bilboquet de E. Van Beneden, dérivant, d'après lui, du prothyalosome qui fait hernie de ce côté. (2) Le couvercle de la boule du bilboquet de E. Van Beneden. (3) Pour suivre E. Van Beneden, il faudrait dire qu'il y a ici quatre couvercles et quatre boules de bil- boquet dans une même figure, sans compter la masse hyaline centrale qui est si développée. (4) Voir la Cytodiérise, p. 340, ASCARIS MEGALOCEPHALA 33 § II. — Élaboration du premier globule polaire. 1° Retour de la figure caryocinctique an protoplasme ordinaire. Pendant que les phénomènes précédents se déroulent, ici un peu plus tôt, là un peu plus tard, la figure car3-ocinétique est reportée à la périphérie de l'œuf. Elle subit alors une transformation complète, car elle éprouve le sort de tout fuseau à l'issue de la cinèse. Elle repasse en effet à l'état de cy- toplasme ordinaire, et bientôt, dans la plupart des cas, il n'en reste plus de vestiges (i). Les phénomènes de cette transformation sont calqués sur ceux que nous avons décrits avec détails chez les arthropodes (2). Les asters et le fuseau font retour au réticulum habituel, dont les mailles se chargent de plus en plus d'enchylème granuleux. Ce retour étant graduel, on peut suivre aisément sa marche sur un grand nombre de préparations. Les fig. 41 à 53 ont pour but d'en faire connaître les principales étapes et les plus importantes variations. Sur la FIG. 42^7, on voit les filaments de l'une des moitiés du fuseau s'épandre en éventail, tandis que l'autre se maintient encore. Il s'y forme des vacuoles, en même temps que les granules du cytoplasme y pénètrent de tous côtés. On n'aperçoit plus alors qu'une extrémité du fuseau dédoublé, la seconde a disparu jusqu'au voisinage des bâtonnets. Dans la fig. 42/;, les deux branches du fuseau, largement ouvert, ont subi le même sort; il n'en reste plus que les portions supérieures reliant les groupes nucléiniens, et portant en leur milieu le plateau /?. Nous ne pouvons nous empêcher d'ap- peler l'attention sur la ressemblance frappante de cette figure avec un fuseau ordinaire, à l'étape des couronnes polaires, et déjà muni d'une plaque cel- lulaire. On y remarquera également la reconstitution des filaments fusoriaux__ en réticulum vulgaire. Le passage de la figure caryocinétique à l'état de cytoplasme se fait d'une manière analogue sur la fig. 41, dans laquelle les deux moitiés du fuseaux sont restées contiguës et parallèles ; la partie infé- rieure de la figure a déjà disparu. Les fig. 30, 32, 33 et 34 de Nussbaum représentent exactement l'étape de nos fig. 41 et 42. Ce sont sans nul doute ces images qui ont fait admettre par cet observateur le retour des bâtonnets vers les pôles, comme dans la cinèse habituelle. (i) E. Van Beneden a observé la disparition de la figure avant l'expulsion du globule; nous renvoyons le lecteur à la description qu'il en donne, 1. c, p. 448, etc ; cette description diffère notablement de la nôtre. (2) La Cytodiércse, p. 34S et 352. 5 34 J- B. CARNOY La FiG. 43 est semblable aux fig. 34 et 36, seulement elle est vue de champ, ou de côté. Les asters latéraux y ont persisté ; le fuseau et les astez's principaux sont au contraire disloqués. Cette image est fréquente dans certaines préparations. Il en est de même de celles des fig. 44 et 45. Ces deux figures montrent admirablement la déformation et la dislocation graduelle du corps du fuseau en filaments éparpillés en tout sens. Les extrémités des pôles dédoublés, ou restés intacts, p, sont encore reconnais- sablés à leur plateau et aux filaments qui y aboutissent. Les FIG. 46 à 50 dénotent un mode de reconstitution plus calme : les filaments du fuseau et ceux des asters s'effacent lentement. L'ensemble de la figure prend un aspect finement et uniformément granuleux. Le réticulum se reconstitue : ses mailles sont serrées, et d'une grande régularité; les gra- nules s'accentuent. Pendant ce temps, les plateaux se conservent encore et indiquent l'orientation du fuseau. Dans la fig. 49, on aperçoit quelques fibrilles fusoriales qui se sont maintenues jusqu'à présent, mais qui ne tar- deront pas à disparaître. Arrivé à ce point, il nous a semblé que deux cas peuvent se présenter. Généralement, lorsque la dislocation a lieu comme dans les fig. 41 à 45, le fuseau et la figure disparaissent sans laisser de trace; ils sont remplacés par du protoplasme réticulé et granuleux, dans lequel les deux massifs nucléiniens sont directement plongés, fig. 51, 52, 53. Il en est de même aussi, assez souvent, pour les images semblables aux fig. 46 à 48, qui sont encore assez étendues. Mais, lorsque les figures sont de petite dimension, fig. 49 et 50, il peut en être autrement. Ces figures continuent assez souvent à porter des traces du plateau fusorial ; leur contour est plus tranché et comme mem- branoïde; le plasma intérieur reste aussi plus finement granuleux. On verra tout à l'heure pourquoi nous insistons sur ces détails. On n'observe point de prothyalosome ni d'auréole hyaline à l'entour des groupes nucléiniens, à condition que la mise au point soit exacte. Cha- cun d'eux, d'ailleurs, demeure toujours distinct et composé de quatre bâ- tonnets. Ils sont encore, à cette période, sensiblement à la même distance que dans la figure caryocinétique, fig. 46 à 54. Cette distance, on se le rappelle, est extrêmement variable de fuseau à fuseau; on trouve tous les intermédiaires entre la fig. 27, où les deux moitiés, et les deux groupes qu'elles portent, sont contiguës, et la fig. 31, où les deux moitiés sont très écartées. N'oublions pas en outre que la rupture et la sépa- ration violente des parties de fuseau peut changer notablement la positi on ASCARIS MEGALOCEPHALA 35 des massifs nucléiniens ; c'est ainsi que dans les fig. 40, 42 et 44 ces der- niers sont reportés aune distance plus considérable encore les uns des autres. Après la dislocation du fuseau et son retour au protoplasme ordinaire, ces groupes paraissent plutôt se rapprocher. Ce phénomène est particuliè- rement sensible sur certains fuseaux ouverts par une extrémité, comme ceux de la FIG. 42. Nous avons constaté bien des fois que les groupes nucléiniens se rapprochent notableinent du sommet du fuseau et ne sont plus séparés que par la ligne /», représentant le plateau terminal qui se maintient plus longtemps, comme dans la fig. 85, qui appartient au second globule. Cependant, hâtons-nous de l'ajouter, ce fait n'est pas constant; on trouve en effet des images analogues à celle de la fig. 42, dans lesquelles la partie supérieure du fuseau se défait entièrement avant que les groupes ne se soient rapprochés. 2° Expulsion du premier globule. Nous touchons aux phénomènes proprement dits de l'expulsion du pre- mier globule polaire. Pendant l'effacement de la figure, les groupes nucléiniens ne se recon- stituent pas en noyaux nouveaux, comme cela se fait à ce moment dans la cinèse ordinaire. En régie générale, ils demeurent stationnaires et immé- diatement plongés dans un protoplasme finement granuleux et réticulé; ils sont donc dépourvus de prothyalosome (i). Jamais ils ne s'entourent d'une membrane. Seulement ils manifestent une tendance à se rapprocher, peut- être par la contraction lente du réticulum qui remplace l'ancien fuseau ; en effet, nous n'avons pas remarqué les nouveaux filaments, dont nous allons parler, entre des groupes aussi éloignés que ceux des fig. 51 et 53; mais il se pourrait qu'au début ces filaments soient peu accentués , ou cachés par les granules enchylémateux. Quoi qu'il en soit, peu de temps après la disparition de la figure, on voit surgir entre les groupes nucléiniens un faisceau de filaments, sorte de fuseau de division à l'étape du retour des éléments vers les pôles ; en même (i) On n'aperçoit le plus souvent qu'une auréole de diffraction, qui entoure les groupes lorsque la mise au point n'est pas exacte. Parfois cependant nous avons constaté la présence d'une légère auréole réelle. Cette auréole ne dérive pas d'un corps clair antérieur, elle naît dans le cytoplasme ordinaire et granuleux, à la façon de celle qui se dessine pendant la formation d'un noyau ou qui environne les nucléoles nucléiniens (voir plus haut, p. i5). On peut la considérer, en ce qui regarde le globule polaire, comme un commencement de recon- stitution nucléaire, qui n'aboutit pas; quant à celle qui entoure le groupe intérieur, elle marque le début de la seconde cinèse, comme nous le verrons bientôt. 36 J- B. CARNOY temps les bâtonnets de chaque massif se placent parallèlement les uns aux autres, et reproduisent assez fidèlement l'aspect de certaines couronnes polaires, fig. 54 à 57, 60, 61 et 62. D'où vient ce faisceau de filaments? Est-ce un reste de l'ancienne figure caryocinétique, ou une production nouvelle? Nous n'hésitons pas à nous prononcer en faveur de la seconde hypothèse. Nous avons vu en effet que l'ancienne figure, asters et fuseau, se défait et se retransforme totalement en protoplasme réticulé; les filaments anciens n'existent donc plus comme tels. Nous ne voulons pas affirmer que l'on ne puisse retrouver encore, çà et là, dans certains cas particuliers, des restes de ces filaments (i), au moment où le nouveau fuseau apparaît. Nous soutenons seulement que ce fuseau naît, en règle générale, de toutes pièces au sein d'un protoplasme homogène, entre les deux massifs nucléiniens qui y sont en- robés directement; les filaments qui le composent dérivent, sans nul doute, du réticulum de ce cytoplasme. On pourrait peut-être admettre, pour ex- pliquer leur apparition, que le groupe qui sera expulsé tend de plus en plus vers la périphérie, où il forme souvent saillie, et étire, en s'éloignant, le réti- culum interposé ; celui-ci prend ainsi la forme d'un fuseau (2). Quelle que soit la valeur de cette explication, l'existence de ce fuseau est générale. La longueur de ses filaments est variable. Cela se conçoit. Car, tantôt les deux groupes nucléiniens sont très rapprochés, se touchent, pour ainsi dire ; tantôt ils sont beaucoup plus éloignés au début du phénomène. On pourrait admettre aussi que l'étirement est plus ou moins considérable, sui- vant la distance à laquelle ils se trouvaient de la limite extrême du proto- plasme, ou peut-être aussi, suivant la hauteur du mamelon qui se marque souvent alors à la surface de l'œuf, fig. 59 à 62. Ce détail nous paraît d'ail- leurs avoir peu d'importance. La seule chose intéressante est l'existence de cette sorte de fuseau, n'ayant, d'après nous, dans la généralité des cas, aucun lien génétique direct et immédiat avec l'ancienne figure. Les filaments en sont parfaitement incolores, dans les préparations au vert de méthyle; rien ne fait songer à un étircment, ou à une scission de l'élément nucléinicn, même lorsque les groupes sont très rapprochés. Du (1) Nous croyons même en avoir aperçu plusieurs fois, principalement lorsqu'il existe des asters latéraux; les filaments de ces derniers se maintiennent en effet plus longtemps (p. 34). Les fils connectifs de la fig. 58 pourraient avoir cette provenance, bien que nous ne le croyons pas. (2) Voir La Cytodiérese, p. 36.4. ASCARIS MEGALOCEPHALA 37 reste ceux-ci ont toujours été séparés depuis la formation de la vésicule dans les jeunes œufs; ils le sont encore ici, et l'on retrouve dans chacun d'eux les quatre bâtonnets typiques, avec leur forme et leurs dimensions habi- tuelles. Un seul changement s'y manifeste : leur position mutuelle devient plus régulière, ils sont comme rangés en bataille. On les voit à plat dans FiG. 54 et 60 ; ils sont vus d'en haut, ou par leurs bouts, dans les fig. 56, 57 59, 61, 62; certains d'entre eux sont vus obliquement, dans les fig. 61, 62, etc. Ces figures indiquent en même temps que les groupes nucléiniens sont toujours dépourvus de prothyalosome. Nous avons insinué tout-à-l'heure que la surface de l'œuf se bombait vis- à-vis du groupe extérieur, comme si elle était refoulée par ce dernier. C'est du moins ce que l'on constate assez régulièrement sur les préparations, quel qu'ait été d'ailleurs le mode de fixation des objets. Les mouvements du cy- toplasme ovulaire ne sont peut-être pas étrangers à la formation de cette protubérance, mais l'observation ne nous a fourni aucune donnée à cet égard. Dans tous les cas, c'est à ce moment que le premier globule se sépare. Nous n'avons pu lever tout doute concernant le processus de cette sé- paration. Néanmoins, nous croyons ne pas être éloignés de la vérité en affirmant qu'elle s'exécute généralement de la manière indiquée par nos fig. 60 à 65, 69, 71. Elle se ferait à l'aide d'une plaque cellulaire, analogue à celles que nous avons décrites récemment chez les arthropodes (i). Nous avons vu en effet plusieurs fois les filaments du fuseau s'épaissir légèi-ement en leur milieu, et la zone granuleuse ainsi formée se continuer de part et d'autre dans le cytoplasme, à une certaine distance, variable d'ailleurs, jusqu'à la périphérie de l'œuf; là elle se soude avec la membrane protoplasmatique m, ou membrane de Mohl. Il en résulte l'ébauche d'une cloison ayant la forme d'un verre de montre, à concavité tournée vers l'extérieur, m', dans les figures^ précitées. La plaque ni' est fort délicate ; aussi disparai t-elle aisément sur les préparations, principalement sur celles qui sont conservées dans la glycérine. On doit la rechercher immédiatement après la fixation des œufs sur le porte- objets. Après son achèvement la membrane nouvelle se dédouble, fig. 64, et le globule est libéré. On remarquera sur les fig. 60 à 88 combien le volume de la portion éliminée est variable d'un œuf à l'autre. Cela provient de la longueur du fu- seau, mais surtout de la marche que suit la plaque dans le cytoplasme, avant (i) Voir La Cytodiérese, p. 375 à 382. 38 J- B. CARNOY d'aborder la périphérie. Il est aisé de constater les variations qu'elle présente sous ce rapport sur les fig. 60 à 65, et principalement sur les fig. 63 et 71, dans lesquelles la plaque m' sépare une calotte très étendue. Dans la fig. 71, cette calotte renferme même des plaques vitelines. Nous n'avons rencontré que trois exemples semblables, mais nous avons remarqué à plusieurs repri- ses des granules vitellins, paraissant être en voie de résorption, dans l'espace compris entre la membrane et le protoplasme, fig. 73 ; la présence de ces corps pourrait être rattachée au phénomène précédent. Les images de la fig, 63 sont plus communes. Elles donnent naissance aux globules polaires volumineux comme ceux des fig. 73, 75, 78, 81, 82, 84, 88, 94; nous en avons trouvé de plus volumineux encore que celui de la fig. 78. Ajoutons un mot. Nous avons remarqué un certain nombre de figures semblables à la fig. 59. Les filaments du fuseau y sont ramassés au milieu, et le globule semble s'y former par étranglement; la séparation se ferait donc ici sans le concours d'une plaque. Mais il est possible que le fuseau ait été irrégulière- ment formé dès l'origine, comme celui de la fig. 58, et que le mamelon x soit identique à celui de la fig. 60. Nous regrettons de ne pas avoir rencontré d'étranglement plus avancé et en voie de s'achever. Nous pouvons tirer de ce court exposé les conclusions suivantes qui n'en sont que le résumé : 1° Le phénomène qui caractérise essentiellement la formation du pre- mier globule polaire pourrait se décrire comme suit ; L'un des deux groupes nucleiniens primitifs de quatre bâtonnets, — qui, déjà visibles dans les œufs jeunes, se sont maintenus intacts dans la vésicule pendant le développement et la maturation de l'œuf et ont traversé toutes les phases de la cinèse, sans subir ni changement, ni fragmentation, ni division d'aucune sorte, — est expulsé de l'œuf, tout entier et tel qu'il était à l'origine; tandis que l'autre demeure dans le cytoplasme oinilaire. Ilya donc toujours quatre des bâtonnets primitifs dans le premier globule polaire et quatre dans l'œuf. Ni l'un ni l'autre de ces groupes ne s'organise en noyau. Telle est, en deux mots, la première conclusion à tirer de nos observations. Nous considérons cette conclusion comme tout à fait certaine, mal- gré qu'elle soit en opposition manifeste avec les résultats obtenus par M. NussBAUM et par E. Van Beneden. NussBAUM, il est vrai, a aperçu les quatre éléments du globule polaire et de l'œuf, mais nous savons que pour lui ce ne sont que des demi-bâtonnets. ASCARIS MEGALOCEPHALA 39 Il admet en effet la division longitudinale équatoriale des quatre bâtonnets, issus pendant la cinèse des deux taches de Wagner, amorphes jusque-là. Les moitiés des bâtonnets divisés feraient retour vers les pôles du fuseau où ils se transformeraient en noyaux quiescents ; l'un d'eux serait ensuite expulsé, l'autre resterait dans l'œuf. Quant à E. Van Beneden, il admet la double division du prothyalosome, qui s'est maintenu en partie à tous les stades du développement autour de la figure, et de chacun des deux disques chromatiques du corpuscule germinatif unique de sa figure ypsiliforme, en deux moitiés, de tous points semblables, dont l'une constitue le globule polaire, l'autre le deuthyalo- some(ij. Sa manière d'envisager les phénomènes est donc aussi totalement différente de la nôtre. Nous avons admis que le prothyalosome n'intervient pas dans la for- mation du globule polaire; en supposant même qu'il existe dans la vésicule germinative, il disparait au début de la cinèse. Quant à la division des disques chromatiques, elle est une conséquence de l'idée que E. Van Beneden s'est formée sur la constitution de l'élément nucléinien de la vésicule. Si l'on admet, comme il le fait, qu'il n'y a qu'une seule tache de Wagner, i} faut bien soutenir aussi que cette tache se scinde en deux portions, dont l'une est expulsée et l'autre conservée. Mais nous savons qu'il n'en est pas ainsi, et que cette division n'existe pas. (1) e. Van Beneden, 1. c , p, 44) â 448. A la p. 444, il souligne le résumé suivant de la formation du premier globule « Le premier globule po- « laire, dit-il, se forme aux dépens du prothyalosome réduit et aux dépens des éléments chromatiques qu'il « renferme. Chacun des deux disques chromatiques fournit au globule polaire la moitié de sa substance et le (t prothyalosome se divise tangentiellement » Un peu plus loin, p. 445, E- Van Beneden décrit les phénomènes de la div:sion de l'élément chromatique. Voici ce qu'il en dit. a 11 ressort clairement de l'ex.unen comparatif de ces figures que chaque disque chroma- « tique, après s'être transformé en un bâtonnet renflé à ses deux bouts, fortement étranglé à son milieu, se « divise en deux parties dont l'une reste dans la moitié externe, l'autre dans la portion interne du corps clair « en voie de se dédoubler. Que la constriction qui amène la séparation complète des deux moitiés du corps « clair agit sur les bâtonnets de façon à les rapprocher l'un de l'autre au niveau de leur portion étranglée en « un filament, c'est ce qui me parait résulter d'images comme celle que nous avons représentée fig. 20, où les « deux filaments fortement étirés en longueur relient encore l'un à l'autre les deux renflements terminaux i( Ce qui est moins douteux encore, c'est qu'à un moment donné la continuité entre les renflements terminaux « externe et interne des bâtonnets s'interrompt par suite de la rupture des filaments qui les réunissaient entre eux, FIG. 18. » Ainsi, d'après E. Van Beneden, non-seulement le groupe nucléinien se scinde en deux, mais cette scission est précédée de la fusion des granules constitutifs de chaque disque en un bâtonnet. A ce moment le corpus- cule ne renfermerait donc que deux bâtonnets. A la p. 504, l'auteur ajoute : « il paraît se former des soudures « normales, au moment de la formation des globules polaires. » Mais il est certain que ces soudures n'existent pas plus que la division du corpuscule chromatique. 40 J. B. CARNOY C'est la même idée erronée qui a guidé E. Van Beneden dans sa descrip- tion de l'élément chromatique du premier globule polaire. Pour le professeur de Lièce, ce globule renferme des corpuscules dont « le nombre et la forme " varient d'un œuf à l'autre. -^ - Cependant, ajoute-t-il, la substance chro- « matique y forme fréquemment deux amas qui eux-mêmes sont composés a chacun de deux éléments accolés (i), — peut-être de quatre. » Nous avons dit que ce globule renferme ini^ariableinent quatre des bâtonnets primitifs. 2° Si nous ne nous trompons, la séparation du premier globule polaire revêt tous les caractères d'une division cellulaire véritable, se faisant à laide d'une plaque ou par simple étranglement Cette division rentre dans la catégorie des segmentations inégales; elle donne lieu en effet à deux cellules de volume très différent, le globule et l'œuf. De pareils exemples ne sont pas rares ailleurs, d'après les observateurs qui se sont occupés de la fécondation. En outre, la plaque séparatrice est con- cave, et vient couper un segment comme à l'emporte-pièce. Il ya longtemps que ce processus est connu chez les végétaux, en particulier chez les ciyptogames. Il résulterait de là que le globule polaire est une cellule, ainsi que l'admettent la plupart des savants, et non un noyau comme le voudrait E. Van Beneden (2). Seulement cette cellule possède, au même titre que r œuf lui-même à ce moment, un no3au incomplet, représenté uniquement par l'élément nucléinien. De part et d'autre, les quatre bâtonnets constitutifs de cet élément sont plongés directement dans le cytoplasme; nous avons vu en effet que les deux groupes nucléinicns ne se reconstituent pas en noyaux, à l'issue de la cinèse. En un mot, ce sont des noyaux sans caryoplasma et sans membrane propre. Détail d'ailleurs insignifiant, car l'élément nucléi- nien est seul essentiel : sans lui, il ne peut exister de noyau véritable; partout où il se trouve, un nouveau noyau peut s'élaborer(3). Nous verrons du reste qu'il en est ainsi chez V Ascaris megalocephala , après l'expulsion du second globule polaire, pour les deux bâtonnets qui restent dans l'œuf. (1) e. Van Beneden; 1, c , p. 411'). — A la p. 483, il affirme que la constitution du premier globule est la même que celle du second (voir plus loin, p. 53). — Enfin il dit expressément à la p. 5o3 : « Dans le premier « globule polaire nous trouvons deux corps chromatiques, composés chacun de deux et peut-être de quatre « parties plus ou moins nettement séparées » (2) E. Van Beneden; 1. c, p. 610 et passim. « 11 n'y a pas de doute, écrit-il, sur la valeur exclusivement « nucléaire des deux globules polaires chez V Ascaris megalocephala. » (3) Voir ce qui a été dit à ce sujet dans la CYtodicrese, p. 35o à 352. ASCARIS MEGALOCEPHALA 41 Si ces vues sont fondées, on ne peut admettre avec E. Van Beneden que le globule polaire sort ^ par une sorte d'orifice, par une déchirure circu- laire -^ du mamelon ovulaire, celui-ci rentrant dans le vitellus (i). On ne peut admettre davantage que l'origine du ^ très mince revêtement super- ficiel, y qui entoure " la masse claire dérivée du prothyalosome et les deux " éléments chromatiques , qui descendent directement du corpuscule « germinatif, r> du globule, « doit être cherchée dans les éléments consti- i^ tutifs du disque achromatique (2). y Ce revêtement serait en effet une portion du protoplasme ovulaire. On peut voir d'ailleurs sur nos figures que ce prétendu revêtement n'est pas si mince. 3° Comme préparation à la séparation du globule polaire, // se forme dans le cytoplasme reconstitué de la figure cinétique, un nouveau fuseau qui n'a rien de commun avec l'ancien. Ce fuseau n'a pas été signalé par nos devanciers. E. Van Beneden, il est vrai, a vu deux filaments partant des deux amas chromatiques du deuthyalosome et se dirigeant vers la surface du vitellus ; majs pour ce savant, « ce sont les restes de la portion étranglée " des bâtonnets, qui réunissaient entre eux les renflements tenninaux de ces t. derniers (3). r Cette interprétation, nous le savons, est erronée", car jamais les éléments chromatiques ne s'étranglent ni ne se divisent. Le fuseau de séparation ne se rattache aux groupes nucléiniens par aucun lien génétique; il nait sur place dans le protoplasme interposé. Avant d'aborder la formation du second globule, il nous reste un mot à dire de la division du premier globule après son expulsion, et de la citièse des œufs qui se sont divisés par sténose et dont les noyaux ne possèdent plus que quatre bàtonnets(4). a) On sait que les globules polaires en général peuvent entrer en divi- sion après leur séparation de l'œuf. Ce phénomène est assez rare chez l'^^- caris niegalocephala; nous en avons cependant recueilli cinq ou six exemples. L'un d'eux est reproduit par la fig. 75,^'; les autres étaient d'ailleurs sem- blables à celui-ci. (1) E. Van Beneden; 1. c, p. 446. — A la p. G06, il dit également. « Les globules polaires paraissen « être expulsés à la suite de l'apparition d'une solution de continuité dans la couche superficielle du « vitellus, « (2) E. Van Beneden; 1. c, p 446 et 447. — Nous savons du reste que la « niasse claire " du globule, quand elle existe, ne provient pas du prothyalosome Voir plus haut, p. 35, note (i). (3) Voir plus haut, page Sg, la note (i). (4) Ainsi que nous l'avons fait remarquer plus haut, p. 10. note (2). 6 42 J- B. CARNOY Les quatre bâtonnets sont séparés en deux groupes binaires qui s'éloi- gnent l'un de l'autre en produisant un fuseau assez semblable à notre fuseau de séparation. En même temps le globule s'allonge dans le sens du fuseau, puis il se divise en deux par l'étranglement équatorial du protoplasme. Cette division est une sténose plutôt qu'une cinèse ; il n'y a pas de figure caiyocinétique proprement dite. Le petit faisceau de filaments qui réunit les deux groupes nucléiniens est identique à celui que l'on rencontre dans la sténose de certains noyaux, de ceux des œufs du crapaud mâle, par exem- ple (ij, et à celui dont nous avons signalé l'existence, p. lo, note (2), pendant la sténose de la vésicule même de notre Ascaris, fig. ioO^î. b) Nous avons observé deux cas de cinèse, après la pénétration du spermatozoïde, sur des œufs où la sténose du protoplasme n'était pas encore achevée. La fig. iOOb montre l'un de ces œufs. Dans la moitié de droite on aperçoit un spermatozoïde ; nous n'en avons pas découvert dans celle de gauche. Sur l'autre œuf, il y en avait un dans chaque moitié. Dans l'un et l'autre cas, les deux groupes nucléiniens se trouvaient simultanément en cinèse. Celle-ci s'exécute d'ailleurs à la façon que nous connaissons ; il se forme dans chaque noyau deux groupes binaires , situés sur deux demi-fuseaux. Les figures dimidiées qui en résultent sont identiques à celles du second globule, dont nous allons parler. Nous reviendrons sur cette cinèse dans nos conclusions générales. (i) Biologie, p. 240, FIG. 102. ARTICLE m. LE SECOND GLOBULE POLAIRE. § I. Formation de la seconde figure caryocinétique. Nous pourrons être sobres de détails dans cette partie de notre travail, parce que les phénomènes qui nous sont offerts par le second globule ne sont que la répétition de ceux du premier. En tète de ces phénomènes il faut placer la séparation des quatre bâ- tonnets primitifs en deux groupes binaires. Cette séparation est constante, et elle se fait latéralement par rapport à l'axe du fuseau futur. Elle a lieu très tôt, soit avant, fig. 63, soit immédiatement après la séparation du premier globule, fig. 64, 66, 67 et 68. Il arrive même que la seconde figure se dessine déjà, alors que le premier globule n'est pas encore mis en liberté, ainsi qu'on le voit sur la fig. 71. Bref, la formation des deux nouveaux groupes nucléiniens est très précoce. Ainsi, pour nous, c'est l'une des deux taches primitives de Wagner, intégralement conservée au sein du cytoplasme ovulaire, qui est le point de départ de la seconde figure caryocinétique; au contraire, pour E. Van Beneden(i), c'est le deuthyalosome, ou la seconde moitié du prothyalosome, avec les deux amas<;hromatiques, seconde moitié également des deux disques de son corpuscule germinatif unique. Nous venons de dire que les deux nouveaux groupes sont formés chacun de deux bâtonnets. Le moindre doute ne peut exister sur ce point. On con- state en effet avec la plus grande netteté sur les œufs vivants, dont le proto- plasme périphérique est finement granuleux, fig. 72, qu'il n'y a jamais plus de deux bâtonnets dans chacun des groupes, mais qu'il y en a toujours deux. Ainsi, contrairement à ce qu'admet E. Van Beneden, aucune division ou fragmentation des éléments chromatiques, soit longitudinale, soit transver- sale, n'intervient dans le cours du développement après l'expulsion du pre- mier globule ; la formation de deux disques superposés, situés dans deux (i) E. Van Beneden; 1. c. p. 447. 44 J. B. CARNOY plans perpendiculaires à l'axe du fuseau, ou parallèle au plan équatorial, n'intervient pas davantage (i)- Ces disques n'existent pas. Les quatre bâtonnets primitifs demeurent tels qu'ils étaient; ils s'ordonnent en deux couples latéraux, dès le début de la cinèse, voilà tout. On se souvient que la séparation de l'élément nucléinien en deux groupes quaternaires est aussi le premier phénomène qui se manifeste dans le no3'au du jeune œuf. Les deux groupes binaires représentent les deux taches de Wagner ; l'aspect qu'ils présentent reproduit fidèlement celui de la vésicule germinative au début de la cinèse, après la résolution de sa membrane. En général toute trace du fuseau de séparation a déjà disparu. Aussitôt que les deux nouveaux groupes sont formés, le cytoplasme s'éclaircit habituellement par la fusion des granules sur une zone circulaire qui grandit rapidement, fig. 65 à 68 (2). En même temps les paires de bâ- tonnets continuent à s'éloigner l'une de l'autre. On remarque assez souvent une limite tranchée entre la zone hyaline et le protoplasme ambiant. Malgré les apparences, cette limite n'est pas une membrane, elle est formée par les granules alignés dé la portion non modifiée. La zone dont nous parlons peut d'ailleurs faire défaut, ou ne se marquer que légèrement; nous avons en effet montré des fuseaux entièrement plongés dans un enchylème granuleux, plus granuleux encore que celui de la fig. 70, mais dans lequel il nous a été impossible également de découvrir aucun vestige des figures antérieures. La plage hyaline, tout à fait semblable à celle du premier globule, prélude, comme cette dernière, à la formation du fuseau. Celui-ci ne tarde pas en effet à s'y dessiner tout entier (3). On en voit les premiers rudiments sur les FIG. 68 et 69 ; il est déjà très apparent dansles deux figures suivantes. (i) L. c, p. 4G6 et 4''iy « Les éléments chromatiques proprement dits..., écrit-il, subissent dans le cours « du développement une sorte de fragmentatiou comparable à celle que nous avons observée pour le nucléole « de l'œuf non copule. — (Nous avons dit que cette fragmentation du nucléole n'existe pasj. — Au début il n'en « existe que deux... Dans certains œufs cette fragmentation paraît se faire longitudinalement...., dans d'autres « transversalement;... de même aussi dans certains œufs les éléments chromatiques ou leurs dérivés sont H juxtaposés dans d'autres ils sont superposés.... » (A la p. 5o2, E. Van Beneden dit d'une manière géné- rale qu'ils sont d'abord juxtaposés, puis superposés, c'est-à-dire situés dans deux plans parallèles à l'équateur...) « Je ne me rends pas compte de ces différences, pas plus que je ne m'explique comment il se fait que le nombre « des fragments varie beaucoup d'un œuf à l'autre Mais ce qui ressort clairement de l'examen d'un grand et nombre d'œufs durcis par l'acide nitrique, c'est que les fragments des deux éléments chromatiques primitifs, K quel que soit d'ailleurs leur nombre, se groupent en deux disques adjacents, dans des plans perpendiculaires « à l'axe du fuseau, au voisinage de son équateur. » (2) Le développement du deuthyalosome pour E. Van Beneden ; 1. c, p. 465. (3) E. Van Beneden n'est pas parvenu à débrouiller les figures de la seconde cinèse. Il dit, en général, « qu'elles présentent un tel degré de complication, dans les préparations à l'alcool, qu'il est extrêmement difficile, I ASCARIS MEGALOCEPHALA 45 Nous avons besoin de faire remarquer l'analogie qu'il présente avec le précéd-ent. Il s'élabore de toutes pièces, dans le cytoplasme modifié, en deux moitiés qui portent chacune un groupe nucléinien, et qui sont plus ou moins éloignées, suivant la position des groupes, à ce moment. Dès le début l'élément nucléinien se trouve en position équatoriale. Vues de champ, les branches du fuseau paraissent droites ou courbées. Dans son ensemble le -fuseau est assez souvent concavo-convexe, et cela à des degrés divers. Ses extrémités sont généralement terminées par un plateau, sur lequel viennent s'insérer également les filaments des asters; fuseau, plateau, asters s'ébauchent en même temps, fig. 69 à 71. Nous connaissons déjà tous ces détails. En général, les deux moitiés du fuseau continuent ensuite à s'écar- ter latéralement, ainsi qu'il a été dit précédemment. Les FIG. 72 à 93 sont destinées à mettre sous les )^eux du lecteur les principaux types des figures achevées de second globule. Ce qui frappe avant tout c'est leur analogie, ou plutôt leur identité avec les figures du premier globule, que nous avons considérées comme typiques, c'est-à-dire avec les figures ouvertes, qui sont d'ailleurs les plus communes. Cette analogie est telle que, sans recourir à la présence du globule éliminé ou à la numération des bâtonnets, l'observateur non prévenu ne pourrait dire si elles appartiennent à la première ou à la seconde cinèse. On peut s'en assurer en comparant la plupart de nos figures des deux globules; princi- palement la FIG. 32 avec les fig. 87, 88 et 89, les fig. 41 et 42 avec les fig. 83 à 85, les fig. 39 et 40 avec les fig. 91 à 93, etc., etc.. « malgré la netteté des images, d'interpréter tous les détails de structure que l'on distingue, » et qu'il est » tout (c aussi difficile de se rendre un compte exact de la succession des phénomènes. L. c, p. 472. » En ce qui concerne le fuseau, il admet, à tort, qu'il est simple, et que certains éléments de l'ancienne figure prennent part à sa formation, tout en reconnaissant qu'il n'a pu élucider tous les détails. Voici ce qu'il dit à ce sujet. « Les fibrilles axiales du second fuseau de direction dérivent des filaments qui reliaient entre eux les ren- te flements chromatiques terminaux du prothyalosome (voir plus haut, p. 3g, note (i>. Au début il ne paraît « exister que deux fibrilles axiales. Plus tard leur nombre parait être devenu plus considérable;elIes forment « un véritable fuseau. « Je ne puis donner aucun renseignement en ce qui concerne le mode de formation des nouvelles fibrilles; « je ne sais si elles résultent du redoublement des fibrilles primitives, ou si elles sont des émanations nouvelles « des éléments chromatiques devenus plus nombreux. » L. c. p. 466; et à la p. 468 il ajoute : « Je ne sais pas « davantage si les éléments différentiés du vitellus.... ont un rôle quelconque à jouer dans la genèse du second « fuseau de direction. » E. Van Beneden a vu cependant les figures doubles, ou les figures ouvertes, ainsi que nous les avons appelées, mais il les a mal interprétées. Elles résulteraient, d'après lui, delà scission longitudinale delà figure déjà formée. Cette scission serait la conséquence de la division longitudinale des deux disques chroma- tiques superposés dont il a été question à la fin de la note (i) de la p. précédente. « Les deux amas parallèles, « dit-il à la p. 5o2, se divisent suivant l'axe de la figure, et cela en même temps que le corps du deuthyalosome, « en deux moitiés collatérales, dont l'une répond au second globule polaire, l'autre au pronucleus femelle. » 46 J- B. CARNOY Les différences qu'elles présentent sont d'ordre tout à fait secondaire. D'une manière très générale, on pourrait peut-être affirmer que les figures du second globule sont plus amples et plus développées, plus délicates, plus compliquées dans certains détails, en particulier dans leurs asters, que celles du premier. Les filaments du fuseau y sont souvent plus nombreux, les plateaux plus étendus; il y a cependant des exceptions : témoins les FiG. 70, 72, 82, 88, d'une part, et les fig. 29 à 31, 32 et 35 surtout, de l'autre. Les groupes nucléiniens sont aussi généralement plus écartés, à cause de la grande ouverture du fuseau, mais les exceptions ne font pas défaut non plus sous ce rapport (i). Entrons maintenant dans quelques détails concernant les figures du second globule. D'abord on y voit les différentes sortes d'asters que nous avons déjà signalés dans la première figure caryocinétique : des asters terminaux, a\ des asters latéraux, a'-, des asters accessoires ou de 3*^ ordre, a'\ enfin des asters plus lointains encore ou de 4^ ordre, . 10 74 J B. CARNOY PLANCHE III. FIG. 49 et 50. Même stade que la fig. 47; seulement quelques filaments du fuseau sont encore visibles dans la fig. 49. Ces images proviennent de figures moins développées en largeur. FIG. 51, 52 et 53. La reconstitution du cytoplasme est achevée. Toute trace des figures caryocinétiques a disparu; les groupes nucléiniens sont directement plongés dans le protoplasme granuleux et réticule. Il n'y a pas de prothyalosome. — (51, acide nitrique). FIG. 54, 55, 57 et 58. Formation du nouveau fuseau de séparation. Le réticulum cytoplasmatique interposé aux groupes nucléiniens (fig. 51, 52, 53), qui se sont plus ou moins rapprochés, se transforme en un faisceau filamenteux droit ou courbé. En même temps les bâtonnets de chaque groupe se placent sur une rangée : ils sont vus, à plat dans la fig. 54, par leurs extrémités seulement dans la fig. 57. FIG. 56. Formation du même fuseau dans une figure semblable à la fig. 50. Les gioupes nucléiniens, d'abord contigus, s'éloignent vers les pôles, ou plateaux;?, de la figure cinétique primitive, et y occupent la place des couronnes polaires ordinaires. FIG. 59. Le corps ovulaire semble s'étrangler à l'équateur du nouveau fuseau, en repoussant ses filaments. FIG. 60, 61 (acide nitrique), 62, 63. Établissement de la plaque cellulaire au milieu du fuseau de séparation : m, membrane protoplasmatique de l'œuf (membrane de Mohl); m', ébauche de la nouvelle cloison qui va séparer le premier globule polaire, g', renfermant l'un des groupes primitifs de bâtonnets; le groupe inférieur est maintenu dans l'œuf. Dans la fig. 60, on a fait abstraction du protoplasme pour mieux indiquer le fuseau. FIG. 64. Le globule polaire se sépare par le dédoublement de la nouvelle mem- brane m'. Toute trace du fuseau de séparation a disparu. La tache de Wagner restée dans l'œuf se sépare déjà en deux groupes binaires et latéraux : premier début de la seconde figure; ces nouveaux groupes sont encore plongés dans le cytoplasme ordinaire. FIG. 63, 65, 66 et 67. Formation de la nouvelle plage hyaline dans laquelle naîtra la seconde figure. Les granules s'atténuent et se fusionnent à l'entour des bâtonnets nu- cléiniens, 71-, sur une zone qui s'étend progressivement, et dont les contours sont diffus fig. 63, ou nettement tranchés fig. 65, 66, 67. FIG. 68 (acide nitrique), 69, 70 et 71. La seconde figure se dessine dans la plage précédente dont les contours se perdent insensiblement : fuseau, plateau, asters appa- raissent en même temps. Le fuseau naît dimidié, comme dans la première figure; chacune de ses moitiés porte deux bâtonnets, au lieu de quatre. Dans la fig. 70, le protoplasme est resté beaucoup plus granuleux jusqu'à la formation de la figure. On remarquera sur les fig. 69 et 71, que la séparation du globule polaire, g-', n'est pas encore achevée. Ce globule est vu en projection sur l'œuf dans la fig. 70. Il renferme partout quatre bâtonnets. FIG. 72. Elle représente un œuf vivant dans l'alcool sur le porte objet. .La figure, encore jeune, y est bien visible. On distingue aisément deux bâtonnets séparés dans chacun des deux groupes. g\ globule polaire, blotti contre l'ancienne membrane de l'œuf. I 1 I ASCARIS MEGALOCEPHALA 75 FIG. 73. La seconde figure cinétique est achevée. On y remarque deux demi- fuseaux, deux grands plateaux, deux asters primaires, a', très étendus. Certains rayons de ces derniers entourent, en descendant, tout le fuseau ; quelques-ims d'entre eux, à droite, portent un aster de 3= ordre, a'. Le globule polaire, g', est volumineux. Entre la mem- brane de l'œuf et le cytoplasme on aperçoit quelques granules vitellins (voir texte). FIG. 75. Analogue à la précédente, seulement les rayons astériens descendants n'en- tourent plus entièrement le fuseau; ils forment deux lames, /, à filaments enchevêtrés à l'équateur. Le globule polaire, g-', est en voie de division : les deux groupes binaires de bâtonnets sont reliés par un faisceau de filaments; l'étranglement se marque au milieu du globule étiré. Préparation à l'acide nitrique. FIG. 76. Deux figures dont les moitiés se sont écartées. La fig. 76i n'a pas de pla- teau, et elle ne possède que les deux asters ordinaires. Sur la fig. 76a, on aperçoit deux petits asters latéraux, a'-. FIG. 74 Image semblable à celle de la fig. 73, mais en voie de dislocation; le pla- teau supérieur, a', est ouvert en deux, l'inférieur s'est brisé d'un côté seulement. PLANCHE IV. FIG. 77. Même image. Le fuseau s'est divisé, d'un seul côté, en trois portions (voir fig. 93). FIG. 78. Fuseau droit, vii de champ, à peu près; le plateau inférieur est ouvert en deux. Le globule polaire, g', est très volumineux. FIG. 79. Fuseau incurvé, vu un peu obliquement par sa face convexe; /, lame équatoriale;j', faisceau de filaments partant des deux plateaux, comme dans les fig. 27/', 37, 38. Cette figure est identique à la fig. 27/'. FIG. 80. Les demi- fuseaux sont disjoints à une extrémité; un petit faisceau a été détaché du plateau inférieur et reporté au sommet de la figure. FIG. 81. La même séparation a eu lieu, mais les demi-fuseaux se sont repliés à l'équateur; l'un d'eux est déjà en voie de retour au cytoplasme. FIG. 82. La scission des demi-fuseaux s'est faite à l'équateur par la rupture des filaments. FIG. 83, 84, 85. Voir l'explication de la fig. 42. Dans la fig. 85, les deux groupes nucléiniens se sont fortement rapprochés du plateau qui est demeuré intact. Le retour au cytoplasme est très avancé dans les fig. 84 et 85. FIG. 86. Une des moitiés seulement s'est déchirée à l'équateur. FIG. 87. Asters terminaux, a*, très étendus, enveloppant le fuseau tout entier. Certains de leurs filaments sont réunis aux asters de quatrième ordre, a', qui sillonnent tout le cytoplasme. FIG. 88, 89 et 90. (Acide nitrique). Mêmes figures. Elles sont munies en outre d'asters de troisième ordre, a', se reliant de diverses façons aux asters de quatrième ordre, a'. Les plateaux et les asters principaux, a', sont inégalement développés dans ces figures. 76 J B. CARNOY FIG. 91. Figure rupturée à une extrémité seulement. Elle est entourée de huit lames aboutissant à quatre asters de troisième ordre, a', croisés à angle droit. FIG. 92. Image analogue à la précédente, mais son fuseau s'est scindé en cinq fais- ceaux dont deux seulement portent les groupes nucléiniens. On y voit deux asters de troisième ordre, fl', se rattachant à ceux de quatrième ordre, a*; en outre, les filaments des asters principaux, a', sont reliés également, dans toutes les directions, à ces petits asters. On s'est efforcé de dessiner cette figure avec toute l'exactitude possible. FIG. 93. Les deux plateaux se sont ouverts en trois portions, a', dont les deux latérales ont divergé, la partie médiane restant en place et conservant la forme du fuseau primitif; il en résulte que les groupes nucléiniens sont à cheval sur quatre faisceaux diver- gents. La figure possède des asters de troisième et de quatrième ordre. FIG. 94. Figure analogue aux fig. 82 à 84, destinée à montrer un stade plus avancé du passage de la figure à l'état de protoplasme ordinaire. N. B. Nous n'avons pas fait graver de figure marquant la reconstitution complète du cytoplasme; ces figures sont en effet identiques aux fig. 51, 52, 53, et surtout à la fig. 64, ainsi que nous l'avons dit dans le texte. FIG. 95. Naissance du fuseau de séparation du second globule, au sein du cyto- plasme reconstitué de la figure cinétique (voir fig. 54, 55, 60, etc.). FIG. 96. Une plaque cellulaire s'est formée à l'équateur de ce fuseau, pour séparer du restant de l'œuf le second globule, g"-, qui emporte l'un des deux groupes binaires de bâtonnets. Le groupe binaire intérieur, n^, s'est déjà entouré de caryoplasma et de mem- brane, et s'est ainsi transformé en noyau définitif de l'œuf. En ns, le noyau spermatique. Le fuseau de séparation a déjà disparu dans cette figure. FIG. 98. Même stade. — Acide nitrique. FIG. 97 et 99a. Stade subséquent; le noyau, ?j\ s'est développé; on y voit encore les deux bâtonnets primitifs, g', premier globule; g', second globule. On a représenté en QQb le noyau de la fig. 99a, après l'action du carbonate potassique; les deux bâtonnets sont encore bien visibles, malgré qu'ils soient réduits à leur étui. FIG. 100a. Vésicule germinative en voie de sténose. Les deux taches de Wagner, avec leurs quatre bâtonnets qui n'ont point subi de modifications, sont bien reconnaissables dans chacune des moitiés, et elles sont reliées par un faisceau de filaments formé dans le caryoplasma. FIG. 100^. Œuf en voie de sténose à la suite de la division précédente; >is, noyau spermatique; c corps du spermatozoïde. Au sommet des deux moitiés, on aperçoit la figure cinétique dimidiée, et les deux groupes de deux bâtonnets. N. B. Le graveur a marqué trop faiblement la figure de la moite de gauche, elle était un peu plus petite, mais aussi nette que l'autre. I TABLE DES MATIÈRES Introduction. — Division du travail PAGES 1 Article Premier. Genèse et constitution de la vésicule germinative. § I. La vésicule germinative en général. Méthodes à employer dans l'étude du noyau .... Constitution de la vésicule germinative .... § II. La vésicule germinative de /'Ascaris megalocephala, Historique . Noyau typique des œufs jeunes Genèse de la vésicule germinative Sa constitution Elle ne subit pas de changements Divers aspects des taches de Wagner et des bâtonnets nucléiniens Ce qu'il faut penser du prothyalosome Article Second. Le premier globule polaire. Méthodes employées ..... § I. Formation de ta figure tiyitjue. Terminologie. — Figures typiques .... LE FUSEAU. A. Figures ouvertes. 1° La formation du fuseau. Les deux groupes nucléiniens 20 Modification du fuseau. Ouverture latérale et croissante de la figure Rupture de la figure B Figures resserrées II. ASTERS. Diverses sortes d'asters . a) Asters principaux b) Asters latéraux . c) Asters accessoires ! Leurs combinaisons Caractère principal des figures ; leur dualité 3à8 3 7 g à i5 9 10 II 12 12 17 '9 ig à 28 '9 25 25 25 26 27 29 3o 3i 3i 3i 32 II TABLE DES MATIERES § II. Elaboration du preincr globule polaire. i" Retour de la figure caryocinétique au protoplasme ordinaire 2° Expulsion du premier globule Les groupes nucléiniens -ne se transforment pas en noyaux . Nouveau fuseau de séparation Plaque cellulaire .... Étranglement .... Conclusions de cet article. 1° Une des deux taches de Wagner est expulsée tout entière ; le premier globule renferme quatre bâtonnets ..... Critique des obser\'ations de Nussdaum et de Van Beneden 2" La séparation du globule revêt tous les caractères d'une division cellulaire Le globule polaire n'est pas un noyau .... 3° Le fuseau de séparation n'a rien de commun avec l'ancien. Division du globule expulsé ..... Cinèse des œufs encore 'en voie de sténose Article Tkoisième. Le second globule polaire. § I. Formation de la seconde figure caryocinétique . Séparation de la tach-e de Wagner en deux groupes binaires . Formation du fuseau ; sa constitution. .... Identité des nouvelles figures avec celles du \^^ globule Multiplicité des asters : Asters principaux, latéraux, de !)<■ et de 4" ordre Étude des asters de li"" et de 4" ordre .... Les asters sont une modification du réticulum de l'œuf Rupture variée des figures ...... Manière d'être de l'élciment nucléinien .... Les divers réactifs font apparaître les mêmes figures . § II. Expulsion du second globule. Retour de la figure au cytoplasme; nouveau fuseau de séparation; plaque cellulaire Un des deux groupes binaires est expulsé tout entier; le second globule renferme deux des bâtonnets primitifs ...... Formation du noyau définitif de l'œuf; il renferme deux des bâtonnets primitifs . Critique des observations de Nussbaum et de Van Beneden 33 35 35 36 37 38 -■'9 40 40 41 41 42 43 44 45 46 47 48 48 49 49 5o 5i 5i 52 RESUME. REFLEXIONS. Exposé synthétique des observations .... Caractères de la division. Caractères communs avec la cinèse ordinaire Différences ....... Les deux cinèses de l'œuf peuvent être ramenées à la cinèse typique Diverses étapes de la cinèse chez VAscaris Absence de division longitudinale et transversale . Inachèvement des noyaux ..... Interprétation du fuseau de séparation .... Direction suivant laquelle s'exécute la division 53 et 54 54 55 56 à 60 56 57 57 57 58 TABLE DES MATIERES III II. Manière d'être de l'élément nucléinien. Les huit bâtonnets primitifs ne subissent aucune modification pendant les cinèses Deux sont utilisés pour le noyau définitif; les six autres sout expulsés en deux temps ........ La quantité de nucléine n'augmente pas . , . . . L'épuration de la nucléine, admise par E. 'Van Beneden, n'existe pas E. 'Van Beneden s'est trompé en ce qui concerne la constitution de l'élément nucléinien dans les deux figures, dans les deux globules polaires et dans le pronucléus femelle ...... Critique d'une opinion de Zacharias .... Comparaison entre la quantité de nucléine de l'œuf et du spermatozoïde L'œuf fécondé renferme la moitié moins de nucléine que lœuf non fécondé Le noyau ovulaire définitif et le noyau spermatique renferment la même quantité de nucléine ....... But des cinèses et de la formation des globules polaires . Critique de la théorie de la sexualité exclusive des des éléments chromatiques Explications des planches ..... Table des matières . . . . . . PAGES Ci 6i 61 62 62 G3 ('4 04 65 65 70 71 77 O^Crf /t'J Planche 1 . p «]) r '-, ^.':i.t,./,:-'^ .>■ Carasifii^MuiAierad, nM^dei. J)u/ru>ntliA.- l^liuT/^kvi', scu^p. .5^n ca^ru y'/ic<7a^<^'^^^^^^' Planche II J,ia,:Jl'''^'U. Fhuclw m S^ca t/j /yié^^r u>rf////. B. Protoplasme. Un filament axial se développe dans la cellule spermatique des Mysis. Il est très gros, fig. 697, a, et se pelotonne ordinairement dans les renfle- ments; ce fait indique que sa croissance est plus rapide que l'allongement de la cellule. Si l'on sectionne une cellule spermatique en cet état, le filament axial en sort d'une certaine longueur; ce phénomène se produit, comme chez le Lithobhis, jusque vers la maturité du spermatozoïde. A mesure que le spermatozoïde s'achève, le protoplasme granuleux dis- paraît, le tube devient hyalin, rigide et élastique. Troisième étape. Le spermatozoïde mûr a la même forme que celui des oniscides : c'est-à-dire celle d'un fouet. Le noyau allongé en représente la corde; le reste de la cellule, transformé en un long filament élastique, en constitue le manche ou la hampe. Mais il est un détail qui sépare nettement les spermatozoïdes des Mysis de ceux des oniscides : les premiers sont isolés, tandis que les seconds sont réunis en faisceaux rigides. Chez les Mysis, les filaments spermati- ques constituent, il est vrai, de volumineux faisceaux enroulés en spirale; SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 197 mais ces amas, très peu cohérents, se dissocient au moindre choc et ne méritent nullement l'appellation de spermatophores. Nous ignorons par quel mécanisme se fait l'enroulement et l'union éphémère de ces sperma- tozoïdes. REMARQUES. Comme on a pu le remarquer, nos résultats diffèrent en plus d'un point de ceux de Frey et Leuckart et de P. J. Van Beneden. 1° Le noyau ne se détruit pas, il persiste et constitue le flagellum du spermatozoïde; l'action du vert de méthyle met très facilement en évidence ce fait qui a échappé à Frey et Leuckart ; 2° Les tubes, dont ces auteurs décrivent la formation aux dépens des cellules séminales, ne sont autre chose que les spermatozoïdes eux-mêmes; chaque tube est un spermatozoïde. Il est donc inexact de soutenir que les spermatozoïdes vrais s'organisent seulement à l'intérieur de ces tubes. Est-ce peut-être le filament axial, dont ils ne font pas mention, qui serait pour eux le '• vrai spermatozoïde •' ? Cette supposition n'est pas invraisem- blable, car Frey et Leuckart déclarent que le plus souvent chaque tube n'engendre qu'un seul spermatozoïde. Toutefois leur méprise peut être due à une autre cause. A en juger par leurs figures, la portion qu'ils indiquent comme les restes de la cellule sémi- nale, éventrée par les spermatozoïdes qui en sortent à demi-dégagés, pourrait bien représenter l'ensemble de tous les flagellums nucléiniens d'un faisceau. En effet ces flagellums sont très souvent englués par une substance visqueuse; ils forment alors une seule masse compacte. La forme de cette masse rappelle assez bien celle que présentent les prétendus restes de la cellule- mère dans une des figures de Frey et Leuckart f i). Mais alors les cellules fusiformes devraient engendrer, non pas " trois ou quatre filaments «, mais une cinquantaine environ, car les faisceaux en question en renferment au moins autant. La forme spiralée et la dimension considérable que P. J. Van Beneden attribue à ses fuseaux est plus en rapport avec cette seconde explication. 3° Frey et Leuckart considèrent les fuseaux des Mysîs comme les homologues des cellules radiées des décapodes. Cette homologie n'est pas douteuse et, sur ce point, nous sommes d'accord avec ces deux observateurs. (i) Frey et LeuckarTj Loc. cit. 198 G. GILSON Mais notre opinion est basée sur des motifs tout différents. Pour Frey et Leuckart, ils sont homologues, parce que ni l'une ni l'autre de ces produc- tions n'a la valeur d'un spermatozoïde; elles doivent l'une et l'autre engen- drer ultérieurement les vrais spermatozoïdes; pour nous, au contraire, la « cellule rayonnée r, des décapodes et la cellule spermatique cylindrique des Mysis sont homologues, parce que toutes deux constituent les vrais spermatozoïdes. E. Cirripèdes. Les spermatozoïdes de ce groupe sont filamenteux. Toute l'histoire de leur genèse diffère notablement de celle que nous venons d'esquisser chez les décapodes et les stomatopodes. Nous avons étudié les quatre espèces suivantes : Lepas anaiifera. Lepas pectinata. Bal an us opiilaris. Balanus perforatus. Nos figures ont trait au Lepas anatifera et au Balanus perforatus. Lepas anatifera. Première étape. L'évolution des cellules-mères nous est incomplètement connue chez cet animal, assez rare sur nos côtes. La segmentation binaire cinétique s'y produit; mais nous ne pouvons affirmer que ce mode de multiplication soit seul mis en oeuvre parmi ses métrocytes, comme chez les décapodes. En effet l'on distingue dans les quelques préparations dissociées que nous possédons de nombreuses cellules multinucléées, contenant de deux à huit noyaux. Les fig. 699, 700, 706 et 707 en fournissent des exemples. Comme dans toutes les cellules multinucléées véritables, on constate que les noyaux sont d'autant plus petits qu'ils sont plus nombreux. La présence de ces éléments pourrait être en rapport avec le processus de la formation endogène; chez les insectes que nous connaissons mieux, nous n'eussions point hésité à y voir un indice certain de ce mode de division. Mais nous avons des raisons de nous défier de cette conclusion analogique. SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES I99 D'abord nous n'avons pas observé de colonies endogènes, nous n'avons pas même saisi d'indices de la plasmodiérèse dans les cellules multinucléées des Lepas. Ensuite, et c'est là notre motif principal, on rencontre fréquem- ment des cellules-mères .qui engendrent plusieurs spermatozoïdes, sans subir de plasmodiérèse préalable. C'est ce qu'indiquent les fig. 707 et 708, qui rappellent un phénomène dont nous avons signalé la production assez fréquente, quoique anormale, chez les insectes. Les cellules multinucléées pourraient donc bien marquer la dernière phase de la première étape, et nullement l'évolution endogénique des métrocytes. Nous présumons cependant, à en juger par le volume des noyaux, qu'une ou plusieurs générations endogènes précèdent la naissance des cellules spermatiques; mais, en l'absence de faits positifs, nous ne pouvons nous prononcer catégoriquement sur ce point. Ces données sur la première étape seraient complétées très facilement à l'aide de quelques coupes. Deuxième étape. /. Changement de forme de la cellule spermatique. Dans beaucoup de cas, ce changement ne présente rien de remar- quable; comme chez les insectes, la petite cellule spermatique uninucléée subit un simple étirement, unipolaire au début, et se transforme en un très mince filament. Mais, nous l'avons déjà dit, les cellules-mères engendrent fréquemment, chez l'anatife, plusieurs spermatozoïdes sans subir de plasmodiérèse. La FIG. 708 le prouve : on y voit huit spermatozoïdes se développant à l'intérieur d'une métrocyte. Comme chez les insectes, nous rencontrons ici un véritable mode de formation endogène des spermatozoïdes; l'indivi- dualisation de la cellule spermatozoïde n'y précède pas la différentiation du protoplasme; elle n'en est que la conséquence. Aussi, n'y a-t-il pas lieu, dans ce cas, d'étudier le changement de forme de la cellule-sperma- tozoïde; celle-ci n'est complètement individualisée dans sa cellule-mère qu'au moment où elle est près de revêtir sa forme définitive et de devenir un spermatozoïde mûr. 200 G. GILSON II. Modifications internes. A. Noyau. Nous n'avons noté aucune particularité nouvelle pendant la méta- morphose du noyau. Tous les noyaux en différentiation que nous avons eus sous les yeux présentaient le phénomène de la dissolution de l'élément nucléinien, et non sa fusion ou son accolement en une masse solide. C'est donc le noyau tout entier qui se déforme : de sphérique qu'il était, fig. 707, il devient fusiforme, FiG. 705 et 708, puis il s'étire en un mince bâtonnet. Ainsi qu'on l'observe ordinairement dans les cas où il y a dissolution de la nucléine, il paraît perdre en volume pendant sa maturation. B. Protoplasme. Lorsque la cellule spermatique est uninucléée, il arrive que le filament axial se montre assez tard dans le cytoplasme, fig. 704 et 705. D'autres fois, sa formation est plus précoce; elle peut même précéder le changement de forme de la cellule. On trouve alors ce filament enroulé à l'intérieur de la cellule spermatique encore sphéroïdale et creusée de vacuoles. Dans l'autre cas, celui de la naissance simultanée de plusieurs sperma- tozoïdes dans une seule cellule, il est évident que le fil axial se découpe dans le protoplasme commun. La membrane de la cellule-mère ne participe pas à la formation des spermatozoïdes; elle est abandonnée ou, peut-être, partiellement résorbée par eux. La queue dérive alors uniquement du filament axial. REMARQUES. 1° La formation du spermatozoïde tout entier à l'intérieur d'une cel- lule dont la membrane reste inutilisée est une particularité que nous avons signalée à différentes reprise chez les insectes, fig. 68 et 69; 156 à 158; 166 à 168; 180, 181, 190 et 220. Ce fait constitue un véritable phénomène de formation endogène. Que la cellule-mère soit uninucléée, ou multinucléée, il importe peu; la cellule-spermatozoïde prend également naissance à l'inté- rieur d'une autre cellule, et n'en renferme pas toute la substance. 2° La formation endogène des spermatozoïdes rend parfaitement compte de l'opinion que Kôlliker soutenait en 1856 contre Henle, à SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 201 savoir : que le spermatozoïde se forme à l'intérieur d'une cellule, aux dépens du noyau qui, s'étirant par l'un de ses pôles, se transforme en un filament pelotonné. La fréquence de ce mode de genèse chez plusieurs animaux, les oiseaux et certains mammifères par exemple, explique facilement cette opinion du savant professeur de Wurzbourg. Restreinte à certains cas par- ticuliers, sa manière de voir n'était pas éloignée de la vérité; la formation de la queue aux dépens du noyau est la seule inexactitude qu'elle contienne. Mais élevée au rang de conception synthétique, de loi générale de la sper- matogénèse, elle n'est évidemment pas admissible. En effet il est tout à fait certain que, dans l'immense majorité des cas, le spermatozoïde représente la cellule spermatique tout entière, modifiée seulement dans sa forme et sa structure intérieure. Troisième étape. Le sperme des Lepas est un liquide très visqueux, épais, enrobant une masse compacte de spermatozoïdes enchevêtrés. Il n'y a pas de spermatophores. Balanus perfora tus. Première étape. Nous avons recueilli chez les balanides les mêmes données que chez les lepadides, durant cette étape; nous pouvons nous contenter de renvoyer le lecteur aux fig. 709 à 712. Deuxième étape. Elle est à peu près identique à celle que nous venons de décrire chez le Lepas. La formation endogène et simultanée de plusieurs spermatozoïdes dans une cellule-mère s'y observe également et s'exécute de la même manière; nous avons jugé inutile d'en reproduire le dessin. Nos figures se rapportent au mode ordinaire, celui dans lequel le spermatozoïde dérive de la simple métamorphose d'une cellule spermatique uninucléée; on y voit celle-ci subir son allongement unipolaire habituel. La fig. 712 nous apprend que la dissolution de la nucléine se produit dans le noyau spermatique des balanes; le contenu du noyau devient homogène et prend une coloration uniforme. Les figures suivantes, fig. 713 à 717, montrent le noyau dans un état tout différent : l'élément nucléinien n'y est plus répandu également dans toute sa cavité ; il s'est concrète en une masse, de forme assez variable et séparée de la membrane nucléaire par un espace vacuolaire hyalin. 26 202 G- GILSON Ces apparences sont susceptibles de deux interprétations. La masse nucléinienne pourrait être le produit de la fusion ou de l'accolement des bâtonnets, phénomène que nous connaissons. Mais elle pourrait être égale- ment le résultat d'une concrétion secondaire de l'élément nucléinien, préala- blement dissout, comme clans la fig. 712; de cette concrétion résulterait la formation de la vacuole interne de ces no}'aux. L'inclusion partielle de cette vacuole dans la masse chromatique et son faible développement dans la fig. 715 s'accordent bien avec cette dernière hypothèse. Nous possédons du reste des exemples évidents d'une concrétion secon- daire de l'élément nucléinierf; nous aurons plus tard l'occasion de les mettre sous les yeux du lecteur. La vacuole du noyau n'occupe pas toujours la même position par rap- port à l'axe d'allongement de la cellule ; d'où résulte la variété des images que présente ultérieurement la partie renflée de la cellule, fig. 718 à 721. Si la vacuole se produit à l'extrémité supérieure du noyau, fig. 713 et 714, on la retrouvera tout à fait à l'extrémité antérieure du spermatozoïde, position qu'elle occupe très souvent chez beaucoup d'animaux, fig. 719. Si elle occupe une position latérale, fig. 715 et 716, elle donnera lieu plus tard à des images semblables aux fig. 720 et 721 ; elle n'est plus alors en avant, mais sur les côtés du bâtonnet qui, à ce stade, représente l'élément nu- cléinien. On trouve parfois cette vacuole au centre même du noyau fig. 717; dans ce cas, l'élément nucléinien ne constitue qu'un anneau, à peu près comme chez le Phalangium longîpes fig. 298. Cet anneau devra s'ouvrir et donner lieu à diverses formes de l'élément nucléinien, en particulier à la forme de la fig. 718, dans laquelle la vacuole occupe une position intermédiaire à celle des fig. 713 et 716. La différentiation de la cellule spermatique présente encore bien d'autres variétés de détail que nous passerons sous silence, parce que nous avons eu l'occasion de les étudier ailleurs. Troisième étape. Même remarque que pour le Lepas anatifcra. i I SPERMATOGÉNÈSE DES ARTHROPODES 203 I. Myriapodes. Chilognathes. Comme nous l'avons dit clans la première partie de ce travail, les sper- matozoïdes globuleux de beaucoup de chilognathes offrent plus de ressem- blance avec ceux des crustacés qu'avec ceux des chilopodes. Tels sont ceux des genres Glomen's, Juins et Polydesmus, que nous avons eu l'occasion d'étudier. Fait assez étrange! le genre Blaniuliis si voisin du genre /?//z/5 par les caractères extérieurs, s'en distingue par quelques différences dans la structure du testicule, et surtout par la forme filamen- teuse des spermatozoïdes. Tous les éléments testiculaires, et l'organe lui-même, sont d'une ex- trême petitesse dans cette sous-classe; c'est assez dire que leur genèse et leur évolution son difficiles à suivre. A notre connaissance, aucun observa- teur n'a décrit la spermatogénèse des chilognathes. Fabre signale la ressem- blance de leurs spermatozoïdes avec ceux des crustacés décapodes, et nous apprend que dans les genres. PolyxenitsetCraspedosoma ils sont au contraire filiformes. Il les a vus dans le mâle et dans la femelle; dans le premier, ajoute-t-il, ils étaient parfois contenu dans une vésicule; c'est la seule indi- cation qu'il nous donne concernant leur formation. Glomevis marginata. Première étape. Les FiG. 748 à 752 ont rapport à cette étape, qui ne comprend que les phénomènes fort simples de la segmentation binaire. Notre point de départ ne sera pas la métrocyte primordiale; l'étude de l'embryon eût seule pu nous en faire connaître l'origine et la première évolution. Nous partirons des métrocytes qui remplissent les acinis testicu- laires de l'adulte. La FIG. 748 représente la coupe transversale, à peu près équatoriale, d'un de ces acinis. Une épaisse couche de métrocytes en tapisse la paroi propre; la lumière est remplie de cellules spermatiques en évolution. Le volume des métrocytes décroît de la périphérie au centre; on peut en conclure que la cytodiérèse est plus active dans les couches internes que 204 G. GILSON dans les couches périphériques. D'ailleurs, les métrocytes en division, FiG. 751 et 752, se rencontrent surtout dans les premières; nous n'en avons jamais observé dans les couches les plus externes. Aussi ne pourrions-nous dire si la segmentation binaire y est invariablement cinétique, ou si la caryosténose y précède la caryocinèse comme chez les crustacés. L'appa- rence fragmentée de l'élément nucléinien de ces cellules, fig. 749, rend pourtant l'existence de ce dernier fait assez vraisemblable. Quoi qu'il en soit, l'élément nucléinien des métrocytes reprend la forme filamenteuse à un moment donné, et la cinèse s'y produit, fig. 751 et 752. La plasmodiérèse y suit de près la division nucléaire; jamais on ne trouve de cellules multinucléées. En dissociant les acinis on obtient assez souvent des amas de quatre cellules, groupées régulièrement comme celles de la fig. 752. Ce sont évi- demment des cellules issues d'une même métrocyte et qui ont conservé une certaine adhérence. Certains groupes cuboïdes de huit cellules indiquent que les plans de division sont parfois orientés suivant le rythme typique de la plasmodiérèse de l'œuf, fait qui du reste se produit souvent dans les amas méristématiques des cellules testiculaires, chez les crustacés, par exemple, mais dans ces derniers la mobilité de tout l'organe et l'entassement des cellules le rendent à la fois plus rare et plus difficile à constater. Deuxième étape. /. Changement de forme de la cellule spennatique . On peut suivre dans les fig. 753 à 758 quelques phases de ce phénomène, d'ailleurs peu compliqué : de globuleuse qu'elle était, la cellule spermatique devient ovoïde, puis s'aplatit un peu et prend la forme régulière d'une navicelle. II. Modifications internes. A. Noyau. Le noyau subit d'abord des changements de forme identiques à ceux que présente en même temps la cellule, fig. 754 et 755. Puis, à un moment donné, sa membrane se dissout et son contenu se mêle au cyto- plasme ; on trouve alors des fragments nucléiniens dispersés dans toute la cellule. Ces bâtonnets, en tout temps, présentent peu d'affinité pour le vert SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 205 de méthyle ; mais plus tard, après la dissolution de la membrane nucléaire, cette affinité diminue encore. Il est assez difficile à ce moment de distinguer les corpuscules nucléiniens au milieu des granules du cytoplasme. B. Protoplasme. Il ne présente que des modifications d'aspect : d'abord légèrement granuleux, il devient hyalin et presque homogène; aussi les fragmen.ts nucléiniens y sont-ils assez distincts, quoique peu colorés. Troisième étape. Les spermatozoïdes les plus achevés que l'on rencontre dans le canal déférent de la Glomeris revêtent la forme de la fig. 758. Ils ressemblent étonnemment à des psorospermies naviculaires. Dans tous ceux que nous avons obsei-vés minutieusement, les fragments nucléiniens existaient encore et se trouvaient tantôt dispersés dans toute la cellule, tantôt encore groupés près du centre. Il n'y a pas de spermatophores. Polydesmus complanatus. Première étape- Elle paraît identique à celle des Glomeris. La segmentation binaire cinétique s'y produit ; mais la sténose s'y montre aussi parmi les plus grandes méti^ocytes, la fig. 760 en offre un bel exemple. Deuxième étape. Les cellules spermatiques et les spermatozoïdes du Polydesmus sont- d'une petitesse extrême, les fig. 763 à 768, dessinées sous un grossis- sement plus fort que celui dont nous avons fait usage habituellement (i/i2,5), permettront au lecteur d'en juger; aussi, les modifications de la cellule y sont-elles difficiles à suivre. Le seul stade que nous ayons rencontré est celui de la fig. 764 : le noyau a pris la forme d'une lentille biconvexe, présentant un espace central vide. En réalité il est formé de deux cupules de substance nucléinienne, accolées par leurs bords. Cette forme du noyau nous la retrouvons à la maturité du spermatozoïde; mais alors tout le cytoplasme a disparu et le spermatozoïde paraît être un noyau 206 G. GILSON libre. Nous n'hésitons pas cependant à lui attribuer la valeur d'une cellule; la résorption totale du protoplasme n'est sans doute qu'apparente, comme chez la squille. Il est d'ailleurs peu abondant aux stades précédents, et l'on conçoit que la condensation qui se produit ordinairement dans la cellule spermatique, vers la fin de son évolution, le réduise à une membrane trop mince et trop hyaline pour être encore discernable à la surface du noyau coloré. Troisième étape. Le spermatozoïde à maturité revêt la forme d'une lentille biconvexe, ayant le centre vide. Ce vide représente la cavité nucléaire; l'élément nu- cléinien fusionné est divisé, chez le Polydesmiis, en deux masses cupuli- formes. Il arrive assez fréquemment que ces deux cupules se séparent, FiG. 767; dans ce cas, on peut souvent constater la présence d'un très léger rebord achromatique s'élevant du pourtour de la cupule. Nous nous sommes demandé si ce clivage est normal ou accidentel; mais jusqu'ici nous n'avons pu résoudre cette question d'une manière certaine. Cependant le sperme du canal déférent lui-même ne contenait, dans tous les individus que nous ayons fouillés, qu'un petit nombre de cupules séparées; la lentille biconvexe intacte serait donc la forme adulte parfaite. Si le clivage était normal, il constituerait un mode tout particulier de diérèse nucléaire et cytoplasmatique. Les spermatozoïdes des Polydesmiis sont les plus petits que nous con- naissions chez les arthropodes, il en est sans doute peu qui soient plus petits dans tout l'empire organique. La fig. 766 représente la section optique de l'un d'eux, dessinée sous le grossissement considérable de 1/12,5, à la chambre claire la hauteur de la table du microscope. La fig. 768 reproduit la même cellule en relief, dessinée avec le même système grossissant, mais au niveau du pied du microscope (Stativ IV Zeiss). lui ides. La première étape ne présente aucune particularité remarquable chez les Iiiliis; elle ne diffère pas de celle des Glomeris. L'étude de la deuxième étape y présente des difficultés aussi grandes. Nous avons recueilli quel- ques faits chez deux espèces que nous n'avons pu déterminer avec certitude , ainsi que chez le luliis sabulosus. SPERMATOGENESE DES ARTHROPODES 20? Iiilits, première espèce {noire). La FiG. 769 est une cellule spermatique de cette espèce. Son noyau, aplati, a pris l'aspect homogène habituel provenant de à la dissolution de la nucléine. Les figures 770 à 772 reproduisent des spermatozoïdes arrivés à matu- rité. La FIG. 770 est une vue de face, et la fig. 771 une section optique. Ces deux figures rendent compte de la structure du spermatozoïde. Il se compose d'un disque nucléinien solide supportant une vésicule hyaline, hémisphé- rique, analogue à la vésicule des décapodes. Sur son pourtour, le disque nu- cléinien donne insertion à deux rebords achromatiques circulaires et super- posés. La fig. 772 reproduit un spermatozoïde renversé, c'est-à-dire vu par sa face inférieure, qui est concave. Juins, deuxième espèce (bistre). Les spermatozoïdes de cette espèce sont un peu plus grands, la fig. 773 en représente une coupe optique verticale. Ces éléments se groupent souvent d'une manière particulière ; ils forment des amas discoïdes de gran- deur très variable, analogues aux empilements des globules du sang. La FIG. 774 est la reproduction d'un de ces amas, légèrement écrasé par le couvre-objets; la pression lui a donné une forme régulièrement circulaire. Mais à l'état naturel les rebords qui regardent le centre arrivent presque à se toucher ; le groupe ne constitue donc pas un disque parfait, mais bien un segment de spirale. lulus sabulosus. Dans cette espèce, la vésicule qui donne au spermatozoïde la forme d'un chapeau comme dans les espèces précédentes, contient une tigelle hyaline, FIG. 775, analogue à celle des décapodes. Ce détail nous autorise encore davantage à rapprocher les spermatozoïdes des iules de ceux des crustacés de ce groupe. Comme dans la fig. 505 du Pagurus, par exemple, cette tigelle touche la paroi supérieure de la vésicule. Vu de face, ce spermatozoïde ne diffère de ceux des précédentes espèces que par la présence